поведения животных. Приведем пример этой сферы поведения. Хищник, отправляющийся на охоту, вначале еще не знает, где находится его возможная добыча, поэтому первые его движения имеют характер ненаправленного поиска. В результате он раньше или позже попадает в сферу действия стимула, исходящего от животного-жертвы. Обнаружен первый ключевой раздражитель, который включает следующий этап — направленную ориентировку по дополнительным раздражителям, уточнение местонахождения животного-жертвы. Затем следует подкрадывание (или преследование), набрасывание (прыжок) и овладение добычей, ее умерщвление, иногда еще и перетаскивание туши в другое место, расчленение на отдельные куски и, наконец, захватывание кусков мяса зубами и их проглатывание. В этой цепи последовательно выполняемых действий и движений только последние два звена (собственно акт поедания) относятся к завершающей фазе описанного пищедобывательного поведения хищника, все остальные этапы составляют в своей совокупности поисковое (или подготовительное) поведение. Правда, внутри каждого такого этапа имеются свои подготовительные и завершающие фазы, которыми каждый этап и заканчивается. При этом подчас имеется несколько степеней соподчинения (по типу «матрешки»), так что в целом складывается весьма сложная структура деятельности.
Аналогично обстоит дело и в других, казалось бы, значительно более простых сферах поведения, как, например, покой и сон. Животное вначале ищет место для отдыха или ночлега (деревья, укрытия, углубления в почве или просто определенные участки открытого пространства), затем устраивает (совершенствует) найденное место (копает, приминает растительность), иногда еще и чистится и только после этого укладывается (причем видотипичным образом!). Только укладывание составляет завершающую фазу, предшествующие же этапы — поисковую.
К этим примерам можно было бы прибавить еще множество других из любой сферы поведения. Однако уже в приведенных можно усмотреть следующие глубокие различия между обеими фазами, определяющие их сущность.
Поисковое поведение является пластичной фазой инстинктивного поведения. Она характеризуется ярко выраженной ориентировочно-исследовательской деятельностью животных и переплетением врожденных и приобретенных, основанных на индивидуальном опыте компонентов поведения. Именно к поисковому поведению относится все, что связано с пластичностью инстинктов, в частности с модификациями инстинктивного поведения.
Завершающее поведение, наоборот, представляет собой ригидную фазу. Выполняемые в ней движения отличаются строгой последовательностью, стереотипностью и предопределены соответствующими макро- и микроморфологическими структурами. Приобретенные компоненты играют здесь несущественную роль или даже отсутствуют. Поэтому изменчивость ограничена индивидуальной (генетически фиксированной) вариабельностью. Сюда относится все, что говорилось о постоянстве, ригидности инстинктивного поведения и о принудительности действия ключевых раздражителей. Здесь практически все врожденное, генетически фиксированное. Что же касается движений, выполняемых в завершающей фазе, то это и есть собственно инстинктивные движения, или «врожденные двигательные координации», названные так австрийским ученым К. Лоренцем, одним из основателей современной этологии.
Инстинктивные движения и таксисы
Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведет себя «бессмысленно». Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случайного, временного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и «жесткая» врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.
Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).
Как и инстинктивные движения, таксисы — это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.
Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).
По характеру ориентирующих внешних стимулов таксисы подразделяются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гидротаксисы (реакции на свет, химические раздражители, температурные градиенты, силу тяжести, течение жидкости, поток воздуха, влажность среды) и т. д. На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют различные функции, о чем еще пойдет речь при обзоре эволюции психики. Сейчас важно подчеркнуть, что таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие формы таксисов выступают в тесном сочетании с индивидуальным опытом животного.
С направляющими ключевыми раздражителями мы уже встречались, когда описывалась ориентация птенцов по относительным оптическим стимулам. Само появление объекта (в эксперименте — диска, в естественных условиях — родительской особи) является пусковым раздражителем реакции «попрошайничества», взаиморасположение деталей этого объекта — направляющим ключевым раздражителем этой реакции, а пространственная ориентация птенцов по этому раздражителю — положительным фототаксисом.
Точно так же красный цвет сам по себе является для птенца серебристой чайки пусковым ключевым раздражителем, обусловливающим его пищевую реакцию (наряду с другим пусковым раздражителем — появлением птицы, точнее, ее головы с клювом). Местонахождение же красного пятна на клюве направляет реакцию птенца биологически выгодным образом на основе положительного фототаксиса и служит, таким образом, направляющим ключевым раздражителем.
Лоренц и Тинберген в 30-е годы совместно изучали взаимоотношения врожденных двигательных координации и таксисов на примере реакции вкатывания яиц в гнездо у серого гуся. Вид яйцеподобного предмета (нечто круглое, без выступов и т. д.), находящегося за пределами гнезда, служит у этой птицы таким же ключевым раздражителем для реакции вкатывания, как у сидящей на гнезде чайки в описанных опытах Скребицкого. Соответствующая врожденная двигательная координация представляет собой многократно повторяемое движение клюва к груди птицы, которое прекратится лишь тогда, когда предмет прикоснется к сидящей в гнезде птице.
Если положить перед краем гнезда перпендикулярно к клюву цилиндр (гуси положительно реагировали и на такой предмет), то подобными инстинктивными движениями и ограничится все поведение птицы. Если же положить яйцо или его макет, то появляются дополнительные движения головы из стороны в сторону, придающие движению предмета правильное направление к гнезду. Ведь в отличие от цилиндра яйцо будет откатываться то влево, то вправо. Вид этих отклонений и служит направляющим раздражителем для таксисных боковых движений головы. Итак, таксисы могут у высших животных ориентировать инстинктивные движения не только всего организма, но и отдельных частей тела и органов.
Из инстинктивных движений и таксисов складывается завершающая фаза каждого поведенческого акта. Вместе с тем они входят как составляющие части в поисковую фазу, которая, как уже говорилось, служит для поиска внешних пусковых ситуаций, позволяющих организму достигнуть завершающей фазы
