полосатое тело и бледный шар.
Г.м. покрыт твёрдой, паутинной и мягкой мозговыми оболочками, между которыми находится цереброспинальная жидкость, заполняющая также полости мозговых желудочков. Кровеносная система г.м. и цереброспинальная жидкость служат транспортными руслами питательных веществ, кислорода и других веществ, необходимых для жизнедеятельности нейронов. По этим же руслам из мозга удаляются продукты распада. Г.м. весьма чувствителен к недостатку кислорода.
По ряду анатомичеких и функциональных признаков г.м. можно представить как совокупность сенсорных систем. Рецепторы [нервные окончания] какой-либо афферентной системы воспринимают раздражения, которые затем в виде нервных импульсов распространяются по центростремительным нервным путям к г.м. Потоки нервных импульсов несут в г.м. информацию о силе и качестве раздражений, воспринятых рецепторами органов чувств (глаза, уха, кожи и др.), всех внутренних органов, мышц и сухожилий. В подкорковых структурах, затем в корковых отделах анализаторов, а в конечном итоге всей корой эта информация перерабатывается – осуществляются её анализ и синтез. Затем г.м. посылает исполнительным органам (эфферентным системам) команды о характере ответных реакций на раздражения. Ответные реакции могут быть двух типов: безусловные рефлексы или условные рефлексы [Рефлексы]. Двигательные рефлексы осуществляются преимущественно при участии экстрапирамидной системы, состоящей из подкорковых узлов: полосатое тело получает импульсы из таламуса и из коры и передаёт их бледному шару, откуда они поступают в ядра ствола мозга и, наконец, к двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. У низших позвоночных (рыб, земноводных и пресмыкающихся) эта система координаций движений единственная. У млекопитающих, кроме неё, появляется пирамидная система, по которой непосредственно передаются импульсы от коры к двигательным нейронам спинного мозга. Она достигает у обезьян и человека высшего уровня развития и обеспечивает наиболее сложные условнорефлекторные, произвольные движения. Пирамидная система, будучи взаимосвязанной с экстрапирамидной, играет уже ведущую роль. Безусловные вегетативные реакции (сосудистые, секреторные, обменные и т. п.) осуществляются нервными центрами таламуса, гипоталамуса и других структур ствола мозга. Кора больших полушарий связана и с этими структурами, поэтому могут возникать различного рода вегетативные условные реакции [Вегетативная нервная система]. Нормальная работа г.м. возможна лишь при определённом уровне возбудимости его основных отделов. Существуют три пути поддержания этого уровня. Первый – через ретикулярную формацию ствола мозга, куда поступают импульсы по ответвлениям (коллатералям) от центростремительных путей, идущих в таламус, а оттуда к соответствующим областям коры. После переработки в ретикулярной формации нервные импульсы утрачивают специфические черты принадлежности к определённому анализатору и приобретают неспецифический характер. Эта импульсация в нужный момент направляется по восходящим путям во все области коры г.м. и активирует их – задаёт определённый уровень возбудимости [Тонус]. Второй путь поддержания тонуса коры – через симпатическую нервную систему и мозжечок. Наконец, третий – через специфические пути, идущие от органов чувств. В процессе поддержания тонуса могут принимать участие и условнорефлекторные механизмы. Предполагают наличие у высших позвоночных животных корковой саморегуляции (в том числе и саморегуляции тонуса коры), которая особенно развита у человека. Саморегуляция тонуса обеспечивается двусторонними связями между корой и ретикулярной формацией, а также симпатической нервной системой и мозжечком. Интенсивно исследуются саморегуляторные механизмы г.м. , обеспечивающие те уровни высшей нервной деятельности человека, которые называются мышлением, сознанием и определяются способностью мозга воспринимать, перерабатывать, хранить информацию и выдавать результаты её переработки.
Большую роль в деятельности г.м. играет лимбическая система, расположенная на внутренней поверхности полушарий г.м. и в глубине боковых желудочков. Состоит она из гиппокампа, перегородки, миндалевидных тел, грушевидной и поясной извилин, сосковидных тел, бахромы. Иногда включают в её состав также таламус и гипоталамус (и ряд других структур). Предполагают, что лимбическая система имеет отношение к инстинктивным, наследственным реакциям, обусловливающим врожденную основу эмоций, и к некоторым видам памяти. У человека наблюдались расстройства некоторых видов памяти при значительном разрушении гиппокампа и миндалевидных ядер. Пациенты в этих случаях помнят события, предшествовавшие операции, но если их отвлечь чем-нибудь, то они не могут вспомнить, что они намеревались сделать 5-10 мин назад. Разрушение отдельных структур лимбической системы у животных сопровождается нарушением последовательности действий; животное, не завершив одно движение, начинает другое. Электрическое раздражение миндалевидных ядер, перегородки, гипоталамуса у обезьян вызывает драчливость, агрессивность и усиление половой активности. При этом могут меняться взаимоотношения между отдельными особями в стаде: «подчинённая» обезьяна становится «господствующей» и наоборот.
Несмотря на значительные успехи в изучении функции г.м. , в чём наука многим обязана классическим трудам И.М. Сеченова, И.П. Павлова, В.М. Бехтерева, Ч. Шеррингтона, внутренние механизмы его интегративной, целостной деятельности всё ещё остаются невыясненными. В связи с этим строение и функции г.м. подвергаются интенсивному изучению в лабораториях и клиниках многих стран мира при помощи физиологических, психологических, клинических, биохимических, биофизических, морфологических, кибернетических и других методов исследования.
Лит.: Шмальгаузен И. И., Основы сравнительной анатомии позвоночных животных, 4 изд., М., 1947, с. 225–76; Орбели Л. А., Вопросы высшей нервной деятельности, М. – Л., 1949, с. 397–419, 448–63; Павлов И. П., Полн. собр. соч., т. 3, кн. 2, М. – Л., 1951, с. 320–44; Быков К. М., Кора головного мозга и внутренние органы, Избр. произв., т. 2, М., 1954, с. 358–84; Сеченов И. М., Рефлексы головного мозга, М., 1961; Воронин Л. Г., Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности, М., 1965, с. 225–59; Физиология человека, М., 1966, гл. 15; Проссер Л., Браун Ф., Сравнительная физиология животных, пер. с англ., М., 1967, гл. 21; Лурия А. Р., Высшие корковые функции человека…, М., 1969, с. 7–80.
