различают экстероцептивные (см. Экстероцепция), проприоцептивные (см. Проприорецепторы) и интероцептивные (см. Интерорецепция) Р. В зависимости от типа и функциональной роли эффекторов выделяют соматические, или двигательные, Р. (скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные Р. внутренних органов – пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др. По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические Р., дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный Р.), и полисинаптические Р., дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный Р.). По характеру влияний на деятельность эффектора Р. могут быть возбудительными – вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, или тормозными – ослабляющими и подавляющими ее (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца – блуждающим). По биологическому значению для организма в целом выделяют оборонительные, половые, ориентировочные Р. и др.
Павлов обосновал деление всего многообразия Р. по их происхождению, механизму и биологическому значению на безусловные и условные. Безусловные рефлексы – наследственно закрепленные, видовые, что определяет постоянство рефлекторной связи, или передачи, между афферентным и эфферентным звеньями их дуг. Условные рефлексы образуются в процессе индивидуальной жизни организма на основе формирования временной связи («условного замыкания») между теми или иными афферентными и эфферентными аппаратами организма. Условная временная связь у высших животных (позвоночных) формируется при обязательном участии коры больших полушарий головного мозга, и потому условные Р. называются также корковыми. Биологическое значение безусловных Р. состоит в регуляции постоянства внутренней среды и сохранении единства организма, условных – в наиболее тонком приспособлении его существования к меняющимся условиям внешней среды. Термин «Р.» применяется также и к другим реакциям, хотя в их механизме не участвует центральная нервная система: это аксон-рефлексы и местные Р., осуществляемые периферической частью нервной системы.
Механизм и свойства рефлексов. В нормальных условиях Р. вызываются раздражением соответствующих рефлексогенных зон агентами внешней или внутренней среды – адекватными стимулами (раздражителями) для рецепторов этих зон. Возникшее в рецепторах возбуждение – разряд импульсов – проводится афферентными нервными проводниками в мозг, где осуществляется передача (переход) возбуждения с афферентного нейрона либо непосредственно на эфферентный нейрон (двухнейронные дуги), либо через 1 или несколько промежуточных нейронов (полинейронные дуги) (рис. 2).
Рис. 2. Механизм рефлекторного действия (по современным представлениям): 1 – спинной мозг (поперечная плоскость); 2 – мышца; 3 – кожный покров; 4 – кожный рецептор; 5 – мышечный рецептор (мышечное веретено); 6, 7 – афферентные проводники; 8 – афферентные нейроны (клетки): 9 – мотонейрон (двигательная клетка); 10 – промежуточные нейроны (интернейроны); 11 – двигательный проводник; 12 – нервно-мышечный синапс.
В эфферентных нейронах возбуждение передаётся эфферентными нервными волокнами в обратном направлении – от мозга на периферию к различным органам (эффекторам) – скелетным мышцам, железам, сосудам и др., и вызывает в них рефлекторный ответ – возникновение или изменение их функциональной деятельности. Рефлекторный ответ всегда запаздывает на определённое время по отношению к началу раздражения рецепторов; это время запаздывания называется латентным периодом Р. Для Р. различной сложности его длительность меняется от миллисекунд до нескольких секунд. В рефлекторных дугах возбуждение проводится в одном направлении – от афферентного нейрона к эфферентному; в обратном направлении оно не передаётся. Это свойство проведения Р. определяется химическим механизмом синаптической межнейронной передачи, сущность которого состоиг в образовании и выделении нервными окончаниями особых химических посредников (ацетил-холин, адреналин и др.), обладающих возбудительным или тормозным действием на нейроны, с которыми данные окончания образуют синаптические контакты (см. Медиаторы). Свойства Р.: величина, длительность, характер протекания (динамика) реакции – определяются как условиями раздражения (его адекватностью, силой, длительностью, локализацией), так и функциональным состоянием (фоном) самих рефлекторных приборов (возбудимостью, импульсами от других центров нервной системы, утомлением) и другими внутренними факторами.
Интеграция и координация рефлексов. Р. не протекают изолированно, но объединяются (интегрируются) в сложные рефлекторные акты, имеющие определённое функциональное и биологическое значение. Так, простейшая рефлекторная реакция конечности на болевое раздражение – флексорный Р. (сгибание, отдёргивание конечности) – сложный многокомпонентный акт, включающий рефлекторное сокращение одних мышц, торможение других, изменение дыхания, сердечной деятельности. Ещё более сложно организованы Р., определяющие поведение организма: ориентировочный, пищевой, оборонительный, половой. В их состав входят компоненты, охватывающие по существу деятельность всех органов. Процессы, обеспечивающие интеграцию Р., обозначают термином «координация». Сущность координации Р. состоит в сочетании возбуждения и торможения в системе нейронов, участвующих в формировании рефлекторных реакций различной сложности. Интимная природа механизмов этих взаимодействий изучается, в частности, методом микроэлектродной внутриклеточной регистрации электрических реакций нейронов при вызове у них рефлекторной деятельносги раздражением рецепторов или афферентных нервов. В синаптическом аппарате нейронов, содержащем от нескольких сотен до 5–6 тыс. синаптических контактов, имеются как возбудительные, так и тормозные синапсы. При активном состоянии первых, вызванном притоком импульсов нервных, в нейроне возникает негативная электрическая реакция, способствующая разряду нервных импульсов; при активности вторых – позитивная электрическая реакция, тормозящая или блокирующая передачу возбуждения в нейроне. Количественные отношения активации синапсов (число, интенсивность) определяют значение и степень участия нейронов рефлекторного центра в осуществлении того или иного Р. Процессы координации, обеспечивающие интеграцию рефлекторных реакций различной сложности, можно рассматривать как распределение
Вы читаете Головной мозг человека
×