прочитал ее, не мог считаться образованным человеком. Насколько быстро и глубоко проникли идеи Сеченова в общественное сознание, можно судить даже по художественным произведениям. Так, действие романа «Анна Каренина»[37] завершается в 1877 г., следовательно, его завязка происходит в начале 1870-х, когда Стива отмечал, что привычная комфортная обстановка вызвала у него хорошее настроение несмотря на крупные семейные неприятности: «Рефлексы головного мозга», – подумал Степан Аркадьич, который любил физиологию.
В дальнейшем приоритет рефлекторного принципа, неотделимого от принципа нервизма, укрепился благодаря огромной популярности работ И. П. Павлова.
Следует отметить, что оценка нервной регуляции как важнейшей присуща не только отечественной науке, в которой в 1950 г. принцип нервизма был объявлен элементом философской основы «советской павловской физиологии»[38], т. е. приобрел идеологическое, государственное значение. Полагать, что все происходящее в живом организме за пределами головного мозга имеет второстепенное или сугубо прикладное значение – интернациональная черта науки ХХ в. Доказательством этого может быть следующий пример. Известно, что секретируемый яичниками и корой надпочечников гормон прогестерон обеспечивает нормальное течение беременности. Поэтому его принято относить к «женским половым гормонам». Но прогестерон содержится в значительных количествах и в крови мужских особей многих видов, включая человека. Это дает основание предполагать существование каких-то других функций прогестерона, помимо обеспечения беременности. Еще в 1941 г. канадский ученый Ганс Селье установил, что прогестерон (см. главу 2) снижает болевую чувствительность, обладает успокаивающим и противотревожным действием[39]. Однако эти данные не привлекали внимания научного сообщества до тех пор, пока в 1986 г. не было установлено, что некоторые производные прогестерона синтезируются в головном мозге.
Эти вещества получили название нейростероидов. Синтез, функции и регуляция секреции нейростероидов сейчас интенсивно изучаются во всем мире, хотя они лишь модулируют эффекты прогестерона, который синтезируется в периферических железах и попадает в головной мозг с общим кровотоком. Таким образом, взрыв интереса к биологически активному веществу, влияющему на психику и поведение, о чем стало известно еще полвека назад, был вызван лишь сообщением, что оно синтезируется не только в периферических железах, но и в головном мозге.
Всякая психическая активность модулируется гуморальными сигналами. Более того, сама нервная система находится под контролем гормонов, так же как и эндокринная система контролируется нервной. Разные аспекты проблемы взаимосвязи и взаимовлияния этих двух систем изучались многими учеными. Эти исследования способствовали возникновению новых научных дисциплин. Так, в 1928 г. Эрнст Шаррер описал скопления в нейронах секрета, характерного для клеток эндокринных желез. Так появилась наука «нейроэндокринология». В вышедшей в 1930 г. монографии А. А. Сухова «Клиническая эндокринология» есть глава «Эндокринопсихоневрология», посвященная влиянию гормонов щитовидной железы и половых гормонов на психику. В середине 60-х гг. XX в. голландский исследователь Дэвид де Вид обнаружил, что гормон вазопрессин, который синтезируется в головном мозге и выделяется через задний гипофиз в кровеносную систему (см. главу 3), изменяет способность крыс к обучению. Это открытие положило начало научной дисциплине психонейроэндокринологии, предметом которой является изучение взаимного влияния гормонов и поведения. Де Видом введен и широко распространившийся термин «нейропептид» для обозначения гормонов, которые синтезируются в нервных клетках и регулируют функции центральной нервной системы. Эти гормоны представляют собой короткую молекулу белка из нескольких аминокислот.
Гуморальная и нервная регуляция не противопоставлены друг другу – это две стороны единой нейрогуморальной системы регуляции функций в организме. Исключительно для удобства исследования нервный и гуморальный компоненты рассматриваются отдельно. При этом используются разные методы исследований. Для изучения нервной системы удобна регистрация электрической активности и электрическое раздражение отдельных органов, тканей и клеток. В исследованиях гуморальной регуляции используют биохимический анализ и фармакологические воздействия. Электрофизиологические и биохимические методы весьма изощренны и требуют специальной подготовки исследователя. Поэтому, как правило, нервные и гуморальные процессы рассматриваются изолированно друг от друга. Так, известный русский биолог Н. К. Кольцов разделял химико-психические (аффекты) и нервно-психические (когнитивные) способности человека. Однако разделение целостного поведения на аффективный и когнитивный компоненты, на эмоции и сознание тоже искусственное, и оно делается исключительно для упрощения исследований.
Крупнейший физиолог Л. А. Орбели неоднократно подчеркивал, что нервный и гуморальный механизмы регуляции функций не исключают друг друга, а представляют собой две стороны единой нейрогуморальной регуляторной системы.
Глава 2
Гуморальная система
Общая часть
Гуморальный («гумор» – жидкость) контроль за функциями организма осуществляется веществами, переносимыми с жидкостями, в первую очередь с кровью. Кровь и другие жидкости разносят вещества, поступающие в организм из внешней среды, в частности с диетой[40], а также вещества, продуцируемые внутри организма, – гормоны. Нервный контроль осуществляется с помощью импульсов, распространяемых по отросткам нервных клеток. Условность деления на нервные и гуморальные механизмы регуляции функций проявляется уже в том, что нервный импульс передается с клетки на клетку с помощью гуморального сигнала: в нервном окончании выделяются молекулы нейромедиатора, который является гуморальным фактором.
Все функции организма находятся под двойным контролем: нервным и гуморальным. Под гуморальным влиянием находятся абсолютно все органы и ткани организма человека, тогда как нервный контроль отсутствует у двух органов: коры надпочечников и плаценты. Это означает, что эти два органа не имеют нервных окончаний, однако не значит, что функции коры надпочечников и плаценты находятся вне сферы нервных влияний. В результате активности нервной системы изменяется выделение гормонов, которые регулируют функции коры надпочечников и плаценты.
Нервная и гуморальная регуляция одинаково важны для сохранения организма как целого, в том числе и при организации поведения. Следует в очередной раз подчеркнуть, что гуморальная и нервная регуляция не являются, строго говоря, различными системами регуляции. Они представляют две стороны единой нейрогуморальной системы. Роль и доля участия каждой из двух систем различна для разных функций и состояний организма. Но в регуляции целостной функции всегда присутствуют и гуморальные, и чисто нервные влияния. Разделение на нервные и гуморальные механизмы вызвано тем, что для их изучения используются либо физические, либо химические методы. Для изучения нервных механизмов чаще используются исключительно методы регистрации электрических полей. Исследование гуморальных механизмов невозможно без использования биохимических методов.
Различия между нервной и гуморальной регуляцией
Две системы – нервная и гуморальная – различаются следующими свойствами.
Во-первых, нервная регуляция целенаправленна. Сигнал по нервному волокну приходит в строго определенное место, к определенной мышце, или к другому нервном центру, или же к железе. Гуморальный сигнал распространяется с током крови по всему организму. Будут или нет реагировать ткани и органы на этот сигнал, зависит от наличия в клетках этих тканей воспринимающего аппарата – молекулярных рецепторов (см. главу 3).
Во-вторых, нервный сигнал быстрый, он движется к другому органу, т. е. к другой нервной клетке, мышечной клетке или клетке железы со скоростью от 7 до 140 м/с, задерживаясь при переключениях в синапсах лишь на одну миллисекунду. Благодаря нервной регуляции мы можем сделать что-либо «в мгновение ока». Содержание в крови большинства гормонов увеличивается лишь через несколько минут
