У более высоко организованных животных в связи с усложнением строения нервной системы происходит и усложнение актов поведения.
Так, например, нервная система у дождевого червя состоит из нервных узлов, расположенных в виде цепочки вдоль всего его тела. Отдельные узлы соединены между собой нервными стволами. Два головных нервных узла осуществляют координированные действия червя.
Узловая нервная система является значительным шагом вперед по пути усложнения нервной системы в сравнения с диффузной нервной системой. При наличии нервных узлов, в которых происходит сплетение нервных волокон различных нервных клеток, оказывается возможной специализация нервных клеток. Одни клетки (чувствительные) проводят нервное возбуждение от кожи к нервному узлу, другие нервные клетки (двигательные) проводят раздражение от нервного узла к мышцам тела. Причем эти нервные клетки проводят возбуждение только в одном направлении. Поэтому у животных с узловой нервной системой уже имеется возможность выполнять простейшие рефлекторные акты — закономерные действия, производимые в ответ на раздражение при участии нервной системы.
С дальнейшей ступенью в усложнении строения нервной системы, а следовательно, и поведения мы встречаемся у насекомых и ракообразных. У этих животных есть уже ясное деление тела на голову, грудь и брюшко и появляются конечности, а у многих насекомых и крылья. Поведение насекомых характеризуется выполнением сложнейших актов деятельности. Постройка сот пчелами, рытье нор некоторыми осами, тканье паутин пауками, способность к ориентировке и нахождению своего муравейника муравьями или улья пчелами — все это примеры сложных актов поведения насекомых, выполнение которых оказалось возможным в результате значительного усложнения строения тела и организации нервной системы.
Наиболее сложна и совершенна нервная система у позвоночных животных. Характерной особенностью строения их нервной системы по сравнению с другими, более низко организованными животными является развитие высшего координационного центра всей нервной системы — мозга.
Чем выше по своему развитию позвоночное животное, тем сложнее строение его головного мозга. Особенно большие изменения претерпевает строение конечного мозга — переднего отдела головного мозга, дающего начало полушариям. У высших позвоночных животных (млекопитающих) полушария головного мозга настолько разрастаются, что покрывают собой все остальные части мозга, и являются основной частью мозга, управляющей всем поведением. У менее организованных позвоночных животных, у которых конечный мозг развит слабо, высшее управление осуществляется другими отделами головного мозга — межуточным и средним мозгом. С развитием мозга создаются условия для дальнейшего услоншения и приспособления поведения животных ко всему многообразию вечно меняющейся среды обитания. И в этом отношении развитие больших полушарий головного мозга и особенно корковой части, достигающей наилучшего развития у млекопитающих животных, имеет наиболее существенное значение.
Кора больших полушарий головного мозга появляется впервые у ящериц; но у них она находится в зачаточном состоянии и связана, главным образом, с восприятием обонятельных раздражений. У птиц кора развита тоже еще очень слабо. Мощное развитие коры полушарий мозга имеется у млекопитающих. Но и в пределах млекопитающих у разных представителей этого класса кора головного мозга развита в разной степени. У низших млекопитающих, например кенгуру, мышей, кроликов, полушария имеют сравнительно простое строение — их поверхность гладкая. Но уже у хищников, к которым принадлежит и собака, кора полушарий значительно увеличивается и строение ее усложняется. Полушария собаки настолько увеличились, что покрывают собой не только средний мозг, но и часть мозжечка. Кроме того, поверхность полушарий у собаки не гладкая, как у низших млекопитающих, а покрыта множеством извилин и борозд. Появление извилин и борозд значительно увеличивает поверхность коры головного мозга.
Наибольшего развития кора мозга достигает у человекообразных обезьян шимпанзе, орангутанга, гориллы и, наконец, у человека.
Мощное развитие коры мозга обусловливает возможность наиболее совершенного приспособления высших млекопитающих к условиям среды их обитания.
B то время как отделы мозга, лежащие непосредственно под корой, обусловливают возможность осуществления врожденных форм поведения (например, сосательный рефлекс млекопитающих, проявляющийся с первых минут рождения животного), с высшим отделом мозга — корой его больших полушарий — связана и сложнейшая функция мозга — разумная, или интеллектуальная деятельность человека.
Прирожденная форма поведения наиболее выражена у разных позвоночных животных (рыб, лягушек, ящериц и т. д.) и у беспозвоночных. Наибольшего своего выражения эта форма поведения достигает в так называемых инстинктах животных. Инстинктами животных называются более или менее сложные действия наследственного порядка, например инстинкт гнездования у птиц, охотничье-промысловый инстинкт у хищных животных, различные инстинкты у насекомых и др.
Индивидуально приобретенное поведение наибольшего развития достигает у высших позвоночных животных — птиц и млекопитающих. Эта более совершенная и пластичная форма поведения, чем прирожденная, обеспечивает более высокую приспособляемость организма к окружающей среде. Например, собака, побитая палкой, будет избегать встречи человека с палкой, почтовый голубь путем тренировочных полетов привыкает летать к своему жилищу по определенному пути и т. д. Индивидуально приобретенное поведение предполагает возможность дрессировки животных.
Все вышеприведенное иллюстрирует тесную взаимосвязь и обусловленность между степенью развития нервной системы и поведением животных. Наличие центральной нервной системы с ее сложным образованием — головным мозгом — обусловливает возможность выполнения наиболее сложных актов поведения. Развитие коры больших полушарий мозга является последним этапом в эволюции нервной системы, обеспечивающим возможность приспособления организма к меняющимся условиям среды.
Нервная система собаки состоит из двух отделов: 1) центральной нервной системы, к которой относят головной и спинной мозг, и 2) периферической нервной системы, состоящей из массы нервов и нервных узлов, расположенных вне центральной нервной системы.
Нервная система — это сложное объединение отдельных нервных клеток и их отростков. Тело нервной клетки имеет форму неправильной пирамиды или звезды и достигает в диаметре примерно 0,1 мм. В отличие от других клеток нервная клетка имеет не только клеточное тело, но и несколько нитеобразных отростков. Большинство отростков распространяется от тела нервной клетки на небольшое расстояние, всего на несколько миллиметров.
Нервная клетка вместе со своими отростками носит название нейрона или неврона.
Нейроны и их отростки, являясь проводниками нервного возбуждения, обеспечивают возможность осуществления рефлекторных актов.
Познакомившись со строением нейрона, можно перейти к рассмотрению схемы рефлекторной дуги. Всякий рефлекторный акт начинается в результате воздействия внешнего или внутреннего раздражителя на нервные окончания того или другого органа чувств.
Анатомической основой рефлекса, т. е. закономерного ответного действия нервной системы на раздражитель, является рефлекторная дуга. Рефлекторной дугой называется нервный путь, по которому проходит раздражение от воспринимающего органа, например кожи, по чувствительному центростремительному нервному волокну, до центральной нервной системы и от последней по двигательному (центробежному) нервному волокну до исполнительного рабочего органа (мышца, железа). В каждой рефлекторной дуге следует различать три части: 1) воспринимающую, которая состоит из воспринимающего органа (кожи, глаза, уха, органа обоняния и т. д.), чувствительного нервного волокна и чувствительной нервной клетки; 2) переключающую и распределяющую воспринятые раздражения; эта часть состоит из нервных центров и проводящих нервных путей спинного и головного мозга; 3) исполнительную, состоящую из двигательной нервной клетки, двигательного нервного волокна и «рабочего» органа (мышца, железа).
Надо иметь, однако, в виду, что в действительности рефлекторный акт совершается гораздо сложнее. Во-первых, при раздражении какого-либо рецептора возбуждается не одно его нервное волокно и нервные клетки, а огромное их количество; во-вторых, отростки нервных клеток, входя в спинной мозг, разветвляются на ряд веточек, каждая из которых передает нервные импульсы многим промежуточным нервным клеткам, а те в свою очередь вовлекают в «действие» ряд двигательных нервных клеток. Таким образом, в каждом рефлекторном акте участвует большое число нервных клеток и их отростков.
Схема рефлекторной дуги имеет огромное значение, она обрисовывает тот анатошгаеский путь, которым лежит в основе рефлекса — закономерного ответного действия организма на раздражитель, осуществляемого с участием центральной нервной системы. В основе поведения животных лежит рефлекторная деятельность высших отделов их головного мозга. Поведение животных строится, как было показано академиком И. П. Павловым, из двух видов рефлексов: безусловных (врожденных) и условных (индивидуально приобретенных).
2. Безусловные рефлексы
В основе поведения животных лежат простые и сложные врожденные реакции — так называемые безусловные рефлексы. Безусловный рефлекс — это врожденный рефлекс, стойко
