становятся преобладающими и практически универсальными. Если в процессе этой медленной эволюции появляются растения, которые по случайности не успевают повернуть листья к свету или используют его с меньшей эффективностью, чем соседние растения, то такие неудачники бывают быстро выбиты из игры их более удачливыми конкурентами. Такое же эволюционное развитие на основе случайных мутаций и естественного отбора характерно для всех форм поведения в сложном многообразии, проявляемого человеком, или в суровой простоте, проявляемой растениями.
Нервная система не является необходимой для развития способности осуществлять целесообразный ответ на стимул. Как я только что сказал, растения, не имеющие нервной системы, тем не менее, поворачивают свои листья к солнцу. Такой поворот в ответ па стимул называется тропизмом. Если стимулом является свет, то явление называют фототропизмом. Достигается фототропизм с помощью избирательного роста, который, в свою очередь, запускается накоплением акусинов в копчиках находящихся в тени побегов. Когда побег попадает в освещенное место, действие стимулов уравновешивается и рост прекращается, заканчивая тем самым и поворот к свету. (Этот поворот аналогичен нашему повороту к источнику незнакомого звука, когда мы поворачиваемся в сторону, откуда звук воспринимается как более громкий. Мы заканчиваем поворот тогда, когда оба уха начинают воспринимать звуковой стимул с одинаковой интенсивностью. Конкретный механизм этого нашего действия, конечно, в корне отличается от поведенческих механизмов растений.)
Так как растения завоевали сушу в условиях действия силы тяжести, то в автоматический ответ на ее действие был развит еще один механизм, названный геотропизмом, то есть ответом на стимуляцию силой земного притяжения. Если зерно падает в землю «вниз головой», то стебель сначала начинает расти вниз, но потом верх одерживает отрицательный геотропизм, зачаток стебля изгибается, и он начинает расти, как ему и положено, вверх, стремясь к свету. Напротив, корень сначала начинает расти вверх, но потом, проявив положительный геотропизм, изгибается и растет вниз, в направлении силы тяжести. Представляется, что геотропизм тоже регулируется с помощью ауксинов, но каким образом эти последние реагируют на силу тяготения, остается неясным. Надо, правда, сказать, что корень отклоняется от вертикального роста вниз, если рядом с упавшим зерном с какой-то одной стороны оказывается обильный источник воды, какое явление, как и следует ожидать, называется положительным гидротропизмом.
Все тропизмы реализуются медленным дифференциальным (то есть избирательным) ростом, хотя не все ответы растений обусловлены только тропизмом. Растения могут, почти как животные, быстро отвечать на некоторые стимулы, почти имитируя мышечные сокращения (конечно, в растениях нет мышц, и ответы реализуются с помощью, например, изменения тургора тканей). Это значит, что в определенных местах растения накапливается больше воды, что меняет форму растения. Есть растения, листья которых сворачиваются ночью и развертываются днем, есть растения, листья которых закрываются при прикосновении к ним. Существуют растения, которые ловят в такие капканы мелких насекомых, которые попадаются в ловушку, прикоснувшись к чувствительным выростам на листьях, и так далее.
У животных тоже можно наблюдать ответы, весьма напоминающие тропизм. Амеба движется прочь от света, а мотылек стремится к нему. Мы с сардонической усмешкой думаем о глупости мотылька, летящего навстречу своей смерти, но вообще говоря, стремление к свету - это проявление адаптивного поведения. В течение сотен миллионов лет, пока вырабатывался этот ответ, искусственных источников света, созданных человеком, попросту не существовало, и свет не представлял опасности. К несчастью для мотылька, он не смог пока выработать соответствующий защитный ответ. Тем не менее, ответы даже простейших животных на стимулы намного сложнее ответов растений, поэтому называть реакции животных тропизмами было бы неверно. Во-первых, тропизм - это движение части организма (например, корня или стебля), в то время как животное движется целиком. Такое движение всего организма
в ответ на стимул называется таксисом («построение»,
Для микроорганизмов, вообще говоря, характерен отрицательный хемотаксис, с помощью которого они отвечают на вредоносные изменения химического состава окружающей среды, уплывая прочь от опасного места, и положительный хемотаксис, который проявляется, когда поблизости появляется что-то съедобное. Существует также фигмотаксис - ответ на прикосновение, реотаксис - ответ на изменение потоков воды и ряд других.
По своей природе ответ может быть не только простой реакцией приближения или удаления. Например, парамеция при столкновении с препятствием отплывает немного назад, поворачивается под углом приблизительно 30 градусов и снова начинает двигаться вперед. Если она снова встречает препятствие, то ответ повторяется. После двенадцатой попытки парамеция меняет курс на обратный. Таким образом, если она не окружена препятствиями со всех сторон, парамеция, в конце концов, всегда находит выход. Но в таком поведении не просматривается истинная цель, как мы понимаем ее с высот наших антропоморфных суждений. И каким бы умным ни казалось нам поведение мельчайшего создания, в действительности это всего лишь проявление абсолютно слепого способа действий, обусловленных и развитых силой естественного отбора.
АЗБУКА РЕФЛЕКСА
Тропизм растений и таксис простейших животных - примеры генерализованного ответа целостного организма или его крупной части на весьма генерализованный стимул. Такой генерализованный ответ на генерализованный стимул может опосредоваться нервной системой, как, например в случае фототаксиса у мотылька, но, вообще, с развитием специализированной нервной системы как стимулы, так и ответы становятся намного тоньше.
Специализированные нервы-рецепторы можно стимулировать более слабыми изменениями окружающей среды, чем обычные клетки. Кроме того, сеть нервных окончаний делает возможным различение прикосновений к одной части тела от прикосновений к другой, так как эти прикосновения могут потребовать разных ответов. При вовлечении в процессы формирования ответов нервной системы стимулу уже не надо возбуждать ответ целостного организма. Определенные двигательные нейроны могут доставить сигнал осуществления ответа какой-либо ограниченной частью организма, например какими- либо железами или определенными группами мышц.
Когда определенный стимул быстро и автоматически вызывает определенный ответ с помощью нервной системы, мы говорим о рефлексе («отражение»,
Простейшая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов, чувствительного и двигательного. Дендриты чувствительного нейрона объединяются в волокна, ведущие к телу клетки, находящейся в заднем роге спинного мозга. Аксоны этих клеток посредством синапов соединяются с дендритами клеток, расположенных в передних рогах спинного мозга. Аксоны этих клеток направляются в составе соответствующего периферического нерва к мышцам, железам или другим исполнительным органам, которые должны реализовать ответ. Поскольку первый нейрон приносит информацию о стимуле в центральную нервную систему, его называют афферентным
