Глаз, мозг, зрение

сетчатке происходит лишь весьма ограниченная обработка информации; иначе потребовалось бы очень большое утолщение ее слоев в центральном участке.

В этом смысле кора обладает бо?льшими возможностями. В отличие от сетчатки она может не быть сферической, а может просто растягиваться в области проекции центральной ямки по сравнению с проекцией периферии. Это растяжение, по-видимому, осуществляется в такой степени, чтобы толщина коркового слоя (так же как ширина колонок и другие параметры) была повсюду одинаковой.

Какое влияние это оказывает на общую форму коры? Хотя я неоднократно характеризовал кору как «слой», это не означает, что она должна быть плоской. Если бы не было никаких искажений конфигурации, стриарная кора имела бы сферическую форму — такую же как у глазного яблока. В этом смысле она похожа на поверхность Земли — без искажений, связанных с рельефом, поверхность Земли имела бы строго сферическую форму. Правда, на стриарную кору одного полушария отображается лишь около половины задней поверхности глаза, т.е. примерно четверть всей сферы.

Рис. 95. В отличие от слоев коры слои сетчатки далеко не одинаковы по толщине в различных ее участках. Как у обезьяны, так и у человека слой ганглиозных клеток вблизи центральной ямки (нижний слой на верхней микрофотографии) имеет толщину в 8–10 клеток, в то время как на дальней периферии сетчатки, на расстоянии 70–80° от ее центра (нижняя микрофотография) ганглиозные клетки не образуют даже одного сплошного слоя. Это не должно нас удивлять, поскольку центры рецептивных полей ганглиозных клеток около центральной ямки очень малы, а на периферии они увеличиваются. В центре сетчатки на единицу площади приходится гораздо больше ганглиозных клеток.

Рис. 96. Расправленная стриарная кора по форме напоминала бы грушу. Она имела бы вид четверти сферы, если бы все части сетчатки были представлены в ней пропорционально. На самом деле, однако, форма коры значительно искажена из-за несоразмерно увеличенного отображения центральной области сетчатки. Дальняя периферия (примерно в 90° от центра) отображена так слабо, что полукруг, соответствующий 90° (крайний справа), оказывается очень небольшим.

Растягиваясь таким образом, чтобы сохранять постоянную толщину и все же иметь возможность переработать особенно обильную информацию от множества ганглиозных клеток центральной ямки, кора приобретает форму, отличную от сферической. Если развернуть и разгладить все складки коры, форма ее не окажется ни сферической, ни плоской. В действительности кора будет тогда иметь вид сильно искаженного сегмента сферы, составляющего четвертую ее часть; по форме она скорее будет напоминать грушу или яйцо. Такой результат предсказывали в 1962 году Дэниел и Уиттеридж, экспериментально определявшие зависимость «увеличения» в поле 17 от расстояния до проекции центральной ямки (об этом говорилось на с. 0127). Из полученных данных они вычислили трехмерную форму поверхности коры, а затем по серии последовательных гистологических срезов сделали резиновую модель. После этого они на самом деле расправили эту модель, тем самым подтвердив свое предсказание относительно грушевидной формы коры. Полученная форма показана на рис. 96. До этого никто не задавался вопросом, какую форму будет иметь зрительная кора, если расправить ее складки. Насколько мне известно, никто также не сознавал, что любая область коры должна иметь какую-то определенную форму, логически вытекающую из функций этой области. По-видимому, складки коры, которые для выяснения истинной формы нужно разгладить (без растяжения и разрывов), образуются из-за того, что большой сегмент коры должен был быть «скомкан», чтобы поместиться в ограниченном пространстве черепной коробки. При этом характер складок может быть не совсем случайным; какие-то детали, вероятно, определяются тем, что межкортикальные связи должны быть по возможности короче.

Если обратиться к соматосенсорной коре, то здесь сложность топографического отображения может доходить до крайней степени. Например, область коры, соответствующая коже руки, по конфигурации должна быть похожа на перчатку, причем с определенными искажениями, чтобы обеспечить бо?льшую чувствительность кончиков пальцев по сравнению с ладонью и тыльной стороной кисти. Такое искажение аналогично увеличению корковой проекции центральной ямки по сравнению с периферией сетчатки в соответствии с различием в остроте зрения. Будет ли корковая проекция руки действительно напоминать перчатку, если мы сделаем резиновую модель и будем ее постепенно раздувать, чтобы расправить искусственные складки? Вероятно, нет. Картирование соматосенсорной коры оказалось чрезвычайно сложной задачей. Результаты, полученные до сих пор, позволяют думать, что форма непрерывной проекции была бы слишком причудливой; на самом деле соматосенсорная кора как будто ножницами разрезана на множество небольших, более «удобных» участков, которые соединены наподобие кусков лоскутного одеяла так, что получается некоторое приближение к плоской поверхности.

7. Мозолистое тело и стереоскопическое зрение

Мозолистое тело представляет собой мощный пучок миелинизированных волокон, соединяющих два полушария мозга. Стереоскопическое зрение (стереопсис) — это способность воспринимать глубину пространства и оценивать удаленность предметов от глаз. Эти две вещи не особенно тесно связаны друг с другом, однако известно, что небольшая часть волокон мозолистого тела все же играет некоторую роль в стереопсисе. Оказалось удобным включить обе эти темы в одну главу, так как при их рассмотрении придется учитывать одну и ту же особенность устройства зрительной системы, а именно то, что в хиазме имеются как перекрещенные, так и неперекрещенные волокна зрительного нерва (см. рис. 35).

Мозолистое тело

Мозолистое тело (по-латыни corpus callosum) — это самый крупный пучок нервных волокон во всей нервной системе. По приближенной оценке в нем насчитывается около 200 млн. аксонов. Истинное число волокон, вероятно, еще больше, так как приведенная оценка основана на данных обычной световой, а не электронной микроскопии. Это число несравнимо с числом волокон в каждом зрительном нерве (1,5 млн.) и в слуховом нерве (32 000). Площадь поперечного сечения мозолистого тела составляет около 700 мм², тогда как у зрительного нерва она не превышает нескольких квадратных миллиметров. Мозолистое тело вместе с тонким пучком волокон, называемым передней комиссурой, соединяет два полушария мозга (рис. 98 и 99). Термин комиссура означает совокупность волокон, соединяющих две гомологичные нервные структуры, расположенные в левой и правой половинах головного или спинного мозга. Мозолистое тело тоже иногда называют большой комиссурой мозга.

Рис. 97. На этой стереопаре изображена галерея в Новом колледже в Оксфорде. После того как была сделана сдвинули на 7,5 см влево и сделали левую фотографию.

Рис. 98. Головной мозг человека в разрезе, проходящем по срединной плоскости. Виден толстый, дугообразный в поперечном сечении пучок аксонов — мозолистое тело.

Рис. 99. Здесь мозг показан сверху. Часть правого полушария срезана, и виден пучок волокон мозолистого тела, соединяющий все участки двух полушарий.