размеры при взаимодействии. Основные белки сократительных структур — актин и миозин. Нити из этих белков образуют клеточные структуры, способные стягивать полюса клетки, к которым они прикреплены. При этом укорочение микрофиламентов (нитевидных структур цитоскелета) происходит не за счет укорочения самих молекул белков (актина и миозина), а за счет взаимного скольжения их внутри актомиозинового комплекса и уменьшения общей длины микрофиламентов. Белки одного типа как бы вдвигаются между белками другого типа, а ткань в целом сокращается с некоторым усилием, обеспечивающим выполнение работы по смещению частей тела. Эта работа может выражаться в сокращении длины мышцы (динамическая работа) или в напряжении (статическая работа), противодействующем ее растяжению (например, как при удержании груза на весу). Перемещение нитей актомиозинового комплекса требует затрат энергии и образования связей между его компонентами. Энергия, используемая на сокращение мышц, должна поставляться в виде АТФ (аденозинтрифосфорной кислоты) — основной конвертируемой формы энергии в организме, запасенной в виде макроэргического (богатого энергией) соединения. Связи между компонентами актомиозинового комплекса обеспечиваются кальцием (двухвалентный кальций способен образовывать кальциевые мостики между двумя отрицательно заряженными участками). Сокращенный актомиозиновый комплекс, израсходовав энергию на один контрактильный акт, снова расслабляется. Через долю секунды он опять способен к сокращению. Сократительные единицы, работая прерывисто по отдельности, все вместе способны обеспечить плавные движения в течение длительного времени.
Мышцы тела животного построены из двух сортов сократительных единиц, различающихся, кроме прочего, механизмом управления ими. Одни сократительные единицы, способные к самостоятельной возбудимости, представляют собой веретенообразные мышечные клетки с одним ядром. Другие существуют в виде цилиндрических мышечных волокон длиной до 12,5 см и диаметром около 0,1 мм. Они имеют много ядер (объединение многих клеток, видимое под микроскопом как поперечно-исчерченное волокно) и возбуждаются в основном в ответ на электрохимический сигнал нервных окончаний. Соответственно в структуре образующих мускулатуру мышечных клеток различают гладкую и поперечно-полосатую мышечные ткани. Последняя в свою очередь может быть скелетной и сердечной (по структуре и способу возбуждения как бы объединяющей свойства гладкой и поперечно-полосатой мышечных тканей).
Гладкая мускулатура входит в состав большинства внутренних органов, оболочек сосудов. Она обеспечивает относительно медленные движения и удержание в сжатом состоянии соответствующих структур (например, сфинктеров, просвета кишки и сосудов). Регуляция ее тонуса — важный инструмент в лечебной тактике при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, нарушениях кровяного давления, тонуса мочевого пузыря и других видах патологии. Воздействия на гладкую мускулатуру опосредовано, конечно, отражаются на экстерьере и продуктивности животных, но пользование этими способами — прерогатива в первую очередь врача. В этой главе мы не рассматриваем коррекцию функций гладкой мускулатуры.
Скелетные мышцы имеют разнообразную форму, но все они характеризуются способностью к сокращению и расслаблению, регулируемым нервной системой. Большинство мышц на концах истончено и продолжается в сухожилия, посредством которых мышцы прикрепляются к костям. Иногда по ходу мышцы имеется одна или несколько сухожильных перемычек. Прикрепление мышц к сухожилиям или сухожильным прослойкам обеспечивается отростками мышечных волокон. Что касается связей отдельных мышечных волокон друг с другом, то они осуществляются соединительной тканью. Снаружи вся мышца окружена соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь отходят тонкие прослойки этой ткани, одевающей каждое волокно. Мышца-орган — это не простая совокупность волокон, а сложная система мышечных и соединительнотканных элементов с множеством кровеносных сосудов и нервов.
К вспомогательным структурам мышц относятся фасции, влагалища сухожилий, сесамовидные кости, слизистые сумки и специальные блоки. Фасции — соединительнотканные пластины с большим количеством волокон, образующих фиброзный скелет. Фасции отделяют мышцы друг от друга и от сопредельных тканей. Выраженность фасций находится в прямой зависимости от функции мышц. В некоторых участках конечностей, где проходят многочисленные сухожилия, фасции, утолщаясь, образуют поперечные, или кольцевидные, связки, например, в области запястья или предплюсны. Синовиальные, или слизистые влагалища сухожилий располагаются вдоль сухожилий. В их полости имеется несколько капель синовиальной жидкости, обеспечивающей наилучшие условия для скольжения волокон друг относительно друга. Через синовиальное влагалище к сухожилию подходят сосуды и нервы. При их сдавливании избыточным содержимым синовиального влагалища может происходить некроз (омертвление) сухожилия. В области максимального напряжения сухожилий обычно расположены сесамовидные кости, лишенные надкостницы. Они повышают прочность сухожилия и служат для изменения угла прикрепления мышц. Одной из самых крупных сесамовидных костей является надколенная чашечка в сухожилии четырехглавой мышцы бедра.
Слизистые сумки — щелевидной формы тонкостенные полости, заполненные жидкостью, подобной синовии, или слизью. Чаще всего они находятся в местах наибольшей подвижности сухожилия, мышцы или кожи, способствуя уменьшению трения. Если сумки располагаются в области сустава, то часто сообщаются с полостью последнего, представляя как бы выворот капсулы сустава или ее синовиальной оболочки. В тех местах, где сухожилие скользит непосредственно по кости, на ней образуется выемка-блок, покрытая гиалиновым хрящом. Сухожилие в этом месте окружено слизистой сумкой, которая прикрепляется к кости по краю хряща блока и обеспечивает гладкое скольжение.
Структура мышц строго отражает их функции. Те из них, которые выполняют больше работы, развиты сильнее, чем те, которые работают мало. Питание работающей мышцы обеспечивается соответствующим поступлением в мышцу веществ с кровью. Для производства энергии в мышцы поставляются «топливо» и «окислитель», использование которых может идти как. в экстренном, так и в отсроченном режиме. В первом случае окисление происходит не до конца, но зато быстро (анаэробный гликолиз), а в другом «топливо» сжигается полностью до углекислого газа и воды, но это требует значительно больше кислорода и времени (аэробный гликолиз). Рассеивающаяся при сокращении мышц тепловая энергия служит для обогрева организма. Движения, обеспечиваемые скелетной мускулатурой, управляются нервной системой.
Повышение эффективности работы мышц может происходить по пути увеличения их размеров, улучшения кровообращения в мышце (улучшение снабжения питательными веществами и кислородом), совершенствования управления возбуждением и расслаблением, упрочения связочного аппарата и системы смазки трущихся поверхностей, усиления биохимических систем энергообеспечения (аэробного и анаэробного гликолиза) и др.
5.1.1. Мышцы головы
Мышцы головы разделяются на мимические и жевательные. Первые отличаются тем, что начинаются на костях или фасциях и заканчиваются в коже. Часть мышц, группирующихся вокруг естественных отверстий, образует сфинктеры (способствуют сужению отверстия) или дилататоры (способствуют расширению отверстия).
На рисунке 5.1 представлены мимические мышцы головы. Их функция — обеспечение подвижности губ, углов рта, ноздрей, век, кожи морды, подбородка, щек, лба и др. Кроме утилитарного значения этих движений, важных для питания, дыхания, зрения и т.д., мимические мышцы обеспечивают коммуникативные связи между животными, так как выражение глаз, рта, положение губ, ушей, рельеф спинки носа играют сигнальное значение в общении животных между собой. Мимика собаки чрезвычайно разнообразна и передает различные психические состояния животного понятным для большинства животных образом. Некоторые выражения лица (в таком контексте иначе не назовешь) у собаки сходны с мимикой человека (рис. 5.2., 5.3.), другие понятны только наблюдательному собаководу из опыта общения с конкретной собакой. Нарушения работы мимических мышц могут вносить весьма существенные затруднения в коллективные действия животных, иногда в дикой природе это может стоить животному жизни. Велика роль мимических мышц и в экстерьерной оценке породистой собаки. Не зря в стандарте многих пород описание часто начинается с характерного выражения глаз, морды собаки.
