явлении или событии, предмете или человеке не сохраняется в каком-то одном месте. Кроме того, каждая зона из образующих иерархию формирует инвариантные запоминания, а в определенном поле неокортекса возникает последовательность инвариантных репрезентаций, которые, в свою очередь, тоже являются последовательностями инвариантных запоминаний. В головном мозге не сохраняются изображения чашки или каких-либо других объектов внешней среды.
В отличие от камеры ваш мозг запоминает окружающую среду такой, какая она есть, а не такой, какой она выглядит. Когда вы думаете о мире, то вспоминаете последовательности сигналов, соответствующих свойствам объектов, их функционированию и характеристикам ощущений в определенный момент времени. Последовательности, в рамках которых вы воспринимаете объекты окружающей действительности, отражают инвариантную структуру самого мира. Порядок, в котором вы воспринимаете составляющие внешнего мира, предопределяется его структурой. Например, вы можете попасть в самолет по трапу, но не напрямую от кассы. Последовательностями, в которых вы воспринимаете мир, представлена его реалистичная структура, именно она и формируется в коре головного мозга.
Не забывайте, однако, что инвариантная репрезентация в любой зоне коры головного мозга может превратиться в подробный прогноз того, какие ощущения возникнут в органах чувств, с одновременной ретрансляцией сигнала вниз по иерархии. Точно так же инвариантная репрезентация в моторной коре головного мозга может перейти в подробные ситуационно-специфические моторные команды посредством передачи сигнала вниз по иерархии.
Строение зон коры головного мозга
А сейчас давайте рассмотрим отдельную зону коры головного мозга, одну из тех, что изображены блоками на рис. 6.5.
На рис. 6.6 приведено схематическое строение зоны коры головного мозга. В этом разделе я покажу, как клетки зоны коры головного мозга распознают и вызывают из памяти последовательности сигналов, обеспечивая тем самым формирование инвариантных репрезентаций и составление прогнозов. Начнем с описания структуры, общей для всех зон коры головного мозга. Прежде всего, между ними имеются значительные расхождения в размерах. Наиболее обширными являются первичные сенсорные зоны. К примеру, зона V1 занимает в задней части мозга область, приблизительно соответствующую площади паспорта. Как я уже упоминал выше, она состоит из множества подзон, которые могут быть не больше букв на этой странице. Но давайте пока предположим, что типичная зона коры головного мозга размером с мелкую монету.
Вспомните шесть визиток, с помощью которых в главе 3 мы представили слои ткани неокортекса. Что это за слои? Если мы рассмотрим корковую зону размером с монету под микроскопом, то увидим, что при передвижении снизу вверх плотность и форма нервных клеток различаются. Верхний слой 1 сильнее всего отличается от остальных слоев. Он состоит из густого переплетения аксонов, идущих параллельно поверхности коры, нейронов в этом слое почти нет. Строение слоев 2 и 3 сходно – они густо «населены» большим количеством пирамидных клеток. Слой 4 состоит из нервных клеток звездчатой формы. В слое 5 мы увидим как пирамидные клетки обычных размеров, так и чрезвычайно большие. Несколько типов нейронов есть и в нижнем слое 6.
Визуально мы воспринимаем горизонтальные слои, но большее значение имеют колонки клеток, располагающиеся перпендикулярно. Можете считать колонки вертикальными объединениями клеток, которые работают вместе. (Термин «колонка» вызывает много дебатов в научных кругах. Нейробиологи спорят об их размере, функциях и роли в целом. Для удобства будем мыслить в рамках их архитектуры, поскольку то, что у коры столбчатая архитектура, признается всеми.) Слои в пределах каждой колонки связываются аксонами, которые проходят вверх-вниз и создают синапсы. Отмечу, что наши колонки не имеют четких очертаний – в коре нет ничего простого. То, что колонки существуют, доказывается следующими положениями.
Положение 1. Вертикально расположенные клетки одной колонки активизируются под воздействием одних и тех же стимулов. Так, при подробном рассмотрении колонок зоны V1 мы обнаружим, что некоторые из них соответствуют линейным сегментам с правым уклоном (/), а другие – линейным сегментам с левым уклоном (). Клетки из одной колонки тесно связаны, именно поэтому вся колонка реагирует на один и тот же стимул. Например, активная клетка слоя 4 активизирует расположенные над ней клетки слоев 3 и 2, что, в свою очередь, активизирует клетки, входящие в слои 5 и 6. Активность распространяется вниз и вверх в пределах колонки.
Положение 2. Наличие колонок нейронов в зонах неокортекса объясняется особенностями формирования коры головного мозга в эмбриогенезе. Эмбриональные клетки-предшественники мигрируют из внутренней мозговой впадины к месту образования коры головного мозга. Каждая из указанных клеток делится, образуя приблизительно сотню нейронов, называемых
Чтобы вам легче было представить эту колончатую структуру, вообразите микроколонку в человеческий волос толщиной. Возьмите тысячи волосков и разрежьте их на небольшие сегменты, имеющие высоту строчной буквы Т. Если поставить их бок о бок очень плотно друг к другу и склеить, получится густая щетина. Теперь создайте покров из длинных и очень тонких волосков. Они будут представлять аксоны слоя 1. Приклейте их горизонтально к поверхности нашей щетины. Этот щетиноподобный коврик является упрощенной моделью зоны коры головного мозга размером с монету. Потоки информации преимущественно передвигаются преимущественно вдоль волосков: горизонтально в слое 1 и вертикально в слоях 2-6.
Рассмотрим еще одну важную особенность колонок, а затем перейдем к анализу их назначения. При пристальном рассмотрении мы увидим, что не менее 90% синапсов клеток из одной колонки – это связи с клетками, расположенными вне пределов самой колонки: некоторые соединения – с соседними колонками, некоторые – вообще с другими частями мозга. На основании чего же мы говорим о важности колонок, если большинство связей распределено по всему мозгу, а не локализовано?
Ответ на этот вопрос нам даст модель «Память-предсказание». В 1979 году Вернон Маунткастл не только заявил о существовании единого алгоритма коры головного мозга, но также предположил, что колонка нейронов в коре головного мозга является базовой единицей обработки информации. Правда, он не знал, какова именно функция колонки. Я считаю, что последняя является базовой единицей прогнозирования. Чтобы колонка нейронов могла прогнозировать, когда ей следует активизироваться, нервным клеткам необходимо знать,
Ниже мы обсудим этот интересный момент подробнее, а сейчас я хочу дать вам общее представление о назначении подобных соединений нейронов в коре головного мозга. Чтобы предсказать следующий звук мелодии, вы учитываете ее название, ту часть, которая звучит в данный момент времени, время, прошедшее с момента последнего услышанного вами звука, и то, каким он был. Большое количество синапсов, связывающих нервные клетки одной колонки с остальными частями мозга, обеспечивает контекст, в котором и осуществляется прогностическая функция коры головного мозга.
Теперь обратимся к рассмотрению потоков информации, циркулирующих вверх-вниз по иерархии корковых зон. Восходящий поток сигналов проходит относительно прямой путь, который схематически отображен на рис. 6.7. Представьте, что перед нами зона коры головного мозга, состоящая из тысяч
