мозга нужен какой-то способ, позволяющий поддерживать постоянный сигнал на протяжении всей выученной последовательности. Нам нужен способ отключать сигналы, исходящие из слоев 2 и 3, когда колонка прогнозирует свою активность, или же, наоборот, активизировать эти клетки, когда колонка не может спрогнозировать свою активность. Только так можно создать постоянный сигнал имени.
Науке очень мало известно о том, как именно кора головного мозга осуществляет подобную операцию. По моему мнению, существует несколько потенциально возможных методов. Я опишу тот, к которому больше всего склоняюсь в последнее время. (Не забывайте, что для нас сейчас наиболее важными являются концептуальные рамки, а не конкретный метод.) Ключевым моментом является создание постоянного сигнала «имени». Я хочу лишь показать, что существуют вполне правдоподобные механизмы для осуществления такого процесса.
Представьте, что вы – колонка (см. рис. 6.10). Постараемся разобраться, как вы учитесь посылать постоянный сигнал в вышестоящую в иерархии область, когда вам удается спрогнозировать свою активность, и переменный сигнал в противном случае. Сначала предположим, что в слои 2 и 3 входят несколько классов клеток. (Впридачу к нескольким типам тормозных нейронов многие анатомы различают несколько типов в слоях За и 3б, т. е. наше предположение вполне оправдано.)
Теперь предположим, что один класс клеток – клетки слоя 2 – учится быть активным на протяжении усвоенных последовательностей. Как группа этих клеток представляет «имя» последовательности? Она посылает постоянный сигнал в высшие зоны коры головного мозга до тех пор, пока их зона может предвидеть, какие колонки будут активизироваться дальше. Если ваша зона усвоила последовательность из трех различных сигналов, тогда клетки слоя 2 всех колонок, представляющих эти три сигнала, будут оставаться активными до тех пор, пока мы остаемся в пределах нашей последовательности. Они и являются «именем» последовательности.
Теперь предположим, что существует другой класс клеток – клетки слоя 3б, которые не активизируются, когда наша колонка успешно прогнозирует поступающие сигналы, но генерируют разряд в случае, если этого не происходит. Клетка слоя 3б олицетворяет' неожиданный сигнал. Она генерирует импульс при неожиданной активизации своей колонки. Она будет поступать так всякий раз, когда колонка, еще не «прошедшая» процесс обучения, активизировалась. По мере того как колонка учится прогнозировать свою активность, клетки слоя 36 «успокаиваются». Вместе взятые, клетки слоя 2 и слоя 3б удовлетворяют нашим требованиям. До того как было пройдено «обучение», и те и другие клетки затухают-вспыхивают в колонке, но по окончании «учебного курса» клетка слоя 2 остается активной постоянно, а клетка слоя 36 пребывает в состоянии покоя.
Как клетки учатся этому? Сначала давайте рассмотрим, как «отключить» клетки слоя 3б, когда колонка успешно прогнозирует свою активность. Допустим, существует клетка За, расположенная над клеткой 36, она имеет дендриты в слое 1. Ее единственная задача состоит в том, чтобы воспрепятствовать активизации клетки слоя 36, если она замечает в слое 1 уже известный паттерн. Когда клетка слоя За видит выученный сигнал в слое 1, она сразу же активизирует тормозной нейрон, который, в свою очередь, препятствует вспышке клетки слоя 36. Этого достаточно, чтобы удержать клетку слоя 3б от вспышки, когда колонка правильно прогнозирует свою активность.
А теперь рассмотрим более сложную задачу: как клетка слоя 2 остается активной на протяжении всей известной последовательности сигналов. Данная задача более сложна, потому что при этом различные клетки слоя 2 из многих колонок должны одновременно оставаться активными, даже если отдельные колонки в текущий момент таковыми не являются. По моему мнению, это может происходить следующим образом. Клетки слоя 2 учатся активизироваться исключительно высшими областями иерархии коры головного мозга. Они формируют синапсы преимущественно с аксонами из клеток слоя 6 областей, расположенных на уровень выше. Таким образом, клетки слоя 2 представляют постоянный сигнал «имени» из высшей области. Когда высшая зона посылает сигнал вниз к слою 1 расположенной ниже области, набор клеток слоя 2 нижней зоны активизируется, представляя все колонки, являющиеся членами последовательности. Клетки слоя 2 тоже имеют проекции в вышестоящей области и представляют собой частично стабильную группу клеток. (Вряд ли они постоянно остаются активными. Скорее всего, они вспыхивают синхронно, наподобие ритма.) Верхняя зона как бы посылает название мелодии в слой 1, расположенный ниже. Это заставляет вспыхивать набор клеток слоя 2, каждую клетку в своей колонке, и они будут активизироваться, когда вы слышите мелодию.
Все эти механизмы вместе взятые позволяют коре головного мозга усваивать последовательности, составлять прогнозы, формировать постоянные репрезентации («имена») для последовательностей входящих сигналов. Это основные операции, необходимые для формирования инвариантных репрезентаций.
Как мы формируем прогнозы о событиях, с которыми ранее не сталкивались? Как мы выбираем одну из десятков возможных интерпретаций входных сигналов? Как зона коры головного мозга формирует частные прогнозы на основе инвариантных схем? Мы уже рассматривали примеры прогнозирования следующего звука мелодии, когда в вашей памяти есть только интервал между отдельными нотами, историю со встречей поезда и воспроизведение Геттисбергской речи. Во всех перечисленных случаях единственным путем решения проблемы было использование последней полученной информации для того, чтобы конвертировать инвариантный прогноз в частное предсказание. Перефразировав ту же мысль в терминах коры головного мозга, можем сказать, что нужно сочетать поток прямой информации (поступающие фактические сигналы) с потоком обратной информации (прогноз в инвариантной форме).
Приведу простой пример того, как это, по моему представлению, происходит. Допустим, кора вашего головного мозга знает, что должна воспринять музыкальный интервал квинту. Колонки вашей зоны реагируют на отдельные интервалы, такие как «до-ми», «до-соль», «ре-ля» и так далее. Вам нужно решить, какие из колонок будут активными. Если зона выше говорит вам, что следует ожидать квинту, это активизирует клетки слоя 2 во всех колонках, представляющих квинты, то есть «до-соль», «ре-ля», «ми-си». Клетки слоя 2 из колонок, которые представляют другие интервалы, активизироваться не будут. Теперь вам нужно из колонок, представляющих квинты, выбрать только одну. Входными сигналами для вашей зоны будут отдельные ноты. Если «ре» была последней нотой, которую вы слышали, тогда все колонки, представляющие интервалы, в которых присутствует нота «ре», т. е. «ре-ми» и «ре-си», получают часть входного сигнала. Теперь в слое 2 активизировались все колонки, представляющие квинты, а в слое 4 мы получили часть сигнала во все колонки, представляющие интервалы, в которые входит нота «ре». Пересечение этих двух множеств и будет ответом на наш вопрос. Это будет колонка, представляющая интервал «ре-ля» (см. рис. 6.11).
Как кора головного мозга определяет пересечение? Мы раньше упоминали о том, что аксоны клеток слоев 2 и 3, выходя из коры головного мозга, формируют синапсы в слое 5. Аксоны, направляющиеся к слою 4 из более низких зон коры головного мозга, создают синапсы в слое 6. Пересечение этих двух синапсов (снизу вверх и сверху вниз) дает нам как раз то, что нужно. Клетки слоя 6, получающие эти два сигнала возбуждаются. Клетка слоя 6 «представляет мнение» зоны коры головного мозга о том, что происходит, т. е. специфический прогноз. Если бы клетка слоя 6 могла разговаривать, она бы сказала: «Я являюсь частью колонки, представляющей нечто. Конкретно в моем случае колонка представляет интервал „ре-ля“. У остальных колонок другие значения. Я представляю свою зону коры головного мозга. Когда я становлюсь активной, это означает, что, по нашему мнению, сейчас звучит интервал „ре-ля“, или же он прозвучит в ближайшем будущем. Возможно, я активизировалась, потому что сигнал снизу вверх, поступивший от ушей, заставил клетку слоя 4 моей колонки возбудить всю колонку. Или же моя активизация может означать, что мы узнали мелодию и прогнозируем следующий интервал. В любом случае моя задача состоит в том, чтобы довести до ведома низших зон коры головного мозга,
