равновесию.
Теорию о том, что на островах должно существовать равновесие разнообразия, выдвинули в 1960-е гг. два эколога, Роберт Макартур и Эдвард Уилсон. Они утверждали, что по размеру острова можно предсказать, сколько видов он может вместить. У первых прибывающих на остров видов достаточно места для свободного распространения. Когда видов становится много, им приходится конкурировать за пищу или солнечный свет, так что число видов может сократиться. Появление большого количества хищников ведет и к уменьшению численности их жертв. Если популяция какого-то вида на острове становится слишком маленькой, любой ураган или какая-нибудь болезнь может уничтожить последние несколько особей. Иными словами, прибытие новых видов увеличивает риск вымирания для всех представленных на острове.
Итак, полным числом видов на острове управляют два фактора — появление новых видов, которые прибывают извне или формируются на месте, и вымирание существующих в результате конкуренции. Со временем биологическое разнообразие на острове достигает точки равновесия. Равновесное число видов зависит от его размеров. На маленьком островке мало места и всего несколько экосистем; значит, конкуренция там будет жестче, вымирание интенсивнее, а видов станет меньше. Более крупные острова могут вместить больше видов. До взрыва на Кракатау, вероятно, было больше видов, чем на любом из мелких островков, которые остались после катастрофы.
До извержения Кракатау его видовой состав никого не интересовал. Но и та скудная информация, которая сохранилась, говорит о том, что с точки зрения экологии новые острова не похожи на старый. В свое время один исследователь нашел на берегах пять видов сухопутных моллюсков; сегодня их девятнадцать, причем ни один из них ранее не был представлен. Леса, которые выросли на новых островах, также не похожи на прежние: в них доминируют другие виды деревьев.
Когда экосистема восстанавливается после катастрофы, она, вероятно, следует правилу Макартура и Уилсона о разнообразии, но ни в коем случае не повторяется. Освободившиеся экологические ниши спешат занять другие виды. Судьба Кракатау в значительной мере определялась тем, какие виды растений и животных попадут туда первыми и сколько у них будет времени, прежде чем появятся конкуренты.
В начале триасового периода весь мир походил на лоскутное одеяло, составленное из таких вот Кракатау. Виды, сумевшие уцелеть в жутких условиях, теперь могли не опасаться конкуренции; подобно сорнякам, они расселились на многие тысячи миль. На прибрежных волнах на мелководье покачивались ковры из бактерий, которые никто не ел. Немногочисленные выносливые виды животных и растений тоже процветали. Единственный вид двустворчатых моллюсков Claraia без помех размножался в мелких морях запада США; сегодня можно пройти многие мили по мостовым из их окаменелых раковин. На суше пышные джунгли сменились заплатками шильника и некоторых других уцелевших видов, неинтересных с ботанической точки зрения, таких как кукуруза в штате Айова. Шильник принадлежит к примитивной ветви растительной эволюции, которая к тому моменту, 250 млн лет назад, уже проиграла в конкурентной борьбе голосеменным растениям (группе, в которую входят хвойные деревья). Но шильник способен выдерживать суровые условия, от которых гибнет большинство голосеменных, так что массовые вымирания идут ему только на пользу.
Целых 7 млн лет жизнь на Земле едва теплилась. Исследователи не знают, почему это продолжалось так долго; может быть, климат и химический состав океанов все это время оставались враждебными и позволяли выжить лишь самым закаленным. Но даже после того как пришли в норму физические условия на планете, экосистемам потребовалось немало времени на восстановление. Леса, к примеру, могут вырасти только там, где предыдущие поколения растений успели подготовить для них достаточный слой почвы.
Экосистемы, хотя и потихоньку восстанавливались, но прежними уже не стали. Океанские рифы, формировавшиеся прежде из водорослей и губок, теперь сооружались колониальными животными под названием мадрепоровые кораллы; из них и сегодня состоит большинство рифов на Земле. До массового вымирания на рифах, как правило, главенствовали медлительные животные или такие, которые намертво прикреплялись к известковому основанию, — морские лилии, мшанки, плеченогие. Сегодня на Земле живут лишь остатки всех этих групп. После пермского вымирания, однако, первые роли на рифах стали играть рыбы, ракообразные и морские ежи.
На суше шильник и другие выносливые растения восстановили почвенный слой, после чего из укрытий выбрались уцелевшие хвойные и другие растения. Всего за полмиллиона лет они вновь потеснили шильник, восстановили леса и кустарниковые пустоши. Но, как мы уже говорили, воспрянув после массового вымирания, жизнь на Земле изменилась навсегда. Так, если до вымирания среди насекомых доминировали стрекозы и другие виды, которые держат крылья всегда расправленными, то после катастрофы наибольшее распространение получили насекомые со складчатыми крыльями — это и до сих пор так.
Почти все синапсиды, бывшие до пермской катастрофы многочисленными и разнообразными и преобладавшие среди позвоночных, исчезли. За время восстановления экосистем звероящеры так и не сумели вернуть себе прежнее доминирующее положение. Большее распространение получили пресмыкающиеся; среди них появилось много новых форм, к примеру, крокодилы и черепахи. И примерно 230 млн лет назад одна стройная двуногая рептилия дала начало динозаврам. Динозавры быстро заняли место главных наземных позвоночных и удерживали его затем в течение 150 млн лет.
Пермское вымирание показывает, что в теории катастроф Кювье все же есть рациональное зерно. За одно геологическое мгновение миллионы видов могут быть стерты с лица земли; при этом жизнь, которая принимает эстафету после катастрофы, как правило, принципиально отличается от той, что была прежде.
При массовых вымираниях обычные законы эволюции на некоторое время перестают действовать. В конце пермского периода природные условия внезапно стали настолько суровыми, что большинство видов их не вынесло. Виды исчезли, экологическая сеть, часть которой они составляли, рухнула — и сработал принцип домино: вымирание одних видов влекло за собой вымирание других и т. д. Должно быть, некоторые из уцелевших видов обладали определенными качествами, которые и позволили им выжить. Возможно, их ареалы охватывали целый континент или океан, что для вида увеличивало шансы на то, что хотя бы несколько особей сумеют выжить в каком-нибудь изолированном убежище. Может быть, они способны были выдерживать низкое содержание кислорода в морской воде или резкое повышение температуры на суше. Но большинство подобных приспособлений имело значение лишь в течение того относительно короткого времени, когда на Земле воцарился ад.
Когда же период массового вымирания закончился, эволюция вновь установила свои обычные правила. Вновь возникла конкуренция между особями и между видами, и естественный отбор принялся изобретать все новые пути специализации. Но поколения, которые могли бы выдвинуться, играя по этим нормальным правилам, никак не могли оказаться среди победителей, если не пережили катастрофы.
Массовые вымирания всегда влекут за собой целую цепь изменений. Они устраняют со сцены доминантные формы жизни, которые при нормальных условиях подавили бы в зародыше всякую конкуренцию со стороны перспективных новых видов. Без этой неравной борьбы уцелевшие виды получают возможность экспериментировать, пробовать новые формы. Возможно, динозавры появились только потому, что со сцены ушли лидеры — синапсиды.
Тем не менее свобода, которую приносят выжившим массовые вымирания, не беспредельна. Даже после пермской катастрофы, когда конкуренция практически исчезла, эволюция не смогла изобрести ни одного нового типа живых существ. Ни одна линия позвоночных не отрастила у себя по девять ног. Не исключено, что после пермского вымирания животные стали уже слишком сложными, чтобы эволюция могла их радикально переделывать. Теперешняя эволюция работала только с вариациями уже сложившейся базовой структуры.
МЛЕКОПИТАЮЩИЕ: СКРОМНОЕ НАЧАЛО.
Еще немного и пермское вымирание могло оказаться роковым, и тогда млекопитающие никогда не появились бы на свет. До триасового периода дожили лишь несколько видов синапсид, и численность большинства из них еще долго падала — динозавры набирали силу, а звероящеры отступали. Но одна из линий синапсид продолжала развивать у себя приспособления и качества, необходимые для жизни млекопитающих.
Эти синапсиды внешне напоминали собак и получили название цинодонты. Именно у них появился
