наподобие клеток прокариот гаплоидными, находящимися в состоянии
Когда в момент оплодотворения спермий и яйцеклетка сливаются, образуется первая клетка будущего нового организма. Ее называют
Следовательно, у человека, как и у большинства прочих высших организмов (растений и животных), индивид на протяжении всей своей жизни существует в форме диплонта, и лишь гаметы оказываются гаплонтами. Однако у многих других эукариот, как мы увидим в дальнейшем, чередование стадий диплонта и гаплонта в жизненном цикле может выглядеть совершенно по-иному. Так, у целого ряда одноклеточных эукариот одно поколение клеток-индивидов представлено исключительно диплонтами, следующее — гаплонтами, затем — снова диплонтами и т. д.
Любопытно, что у многих таких одноклеточных гамета оказывается, по существу, столь же автономным и суверенным индивидом, как и породившая ее диплоидная особь. Более подробно о таких парадоксальных ситуациях я расскажу в одной из последующих глав. Что касается гамет высших многоклеточных, и человека в частности, то эти гаплоидные клетки также обладают высокой степенью индивидуальности. В этом отношении наиболее замечательны спермий, способные самопроизвольно перемещаться и активно разыскивать яйцеклетки.
Первые обитатели Земли
Если нанести на воображаемый циферблат важнейшие события в истории Земли, взяв за точку отсчета момент ее возникновения и приравняв один час деления шкалы примерно к 200 миллионам лет, то окажется, что первые живые организмы — прокариоты-автотрофы, способные создавать органическое вещество за счет энергии солнца, начали заселять планету между 5 и 6 часами утра. Но лишь спустя 14 часов (то есть около 8 часов вечера по ходу наших воображаемых суток) мир живых существ обогатился первыми примитивными многоклеточными (рис. 2.3).
Переводя эти цифры в реальную шкалу времени, мы увидим, что прокариоты, начавшие осваивать Землю около 3,5 миллиарда лет тому назад, оставались единственными хозяевами нашей планеты на протяжении последующих 2 миллиардов лет. Период их полной монополии закончился примерно 1,5 миллиарда лет назад, когда на арене жизни появились новые персонажи — первые эукариотические организмы. Они были скорее всего существами одноклеточными, хотя есть основания предполагать, что многие детали строения, как и жизненные потребности этих созданий, уже в то время могли быть достаточно разнообразны. Некоторые из первых эукариот пошли по автотрофному пути, уже проторенному прокариотами, приспособившись поддерживать свое существование за счет солнечной энергии. Другие избрали иной способ питания, начав использовать тем или иным способом уже готовые органические вещества, накопленные к тому времени на Земле популяциями многочисленных микроорганизмов (главным образом прокариот). Так или иначе период безраздельного господства двух царств одноклеточных — прокариот и эукариот-протистов — охватывает по меньшей мере еще 800 миллионов лет истории Земли, считая с момента появления организмов, принадлежащих ко второму из названных царств.
Почти за 3 миллиарда лет своей активной деятельности одноклеточные коренным образом преобразили лик юной планеты. Они обогатили воды и сушу запасами органического вещества и азота. Они насытили атмосферу кислородом (выделяемым аутотрофами в процессе фотосинтеза) и создали озоновый щит, задерживающий губительное для всего живого ультрафиолетовое излучение солнца. Иными словами, одноклеточные подготовили, в сущности, условия для появления на Земле более сложных и развитых форм жизни, таких, в частности, как высшие растения и животные.
Существуя с тех самых пор в форме автономных индивидов-клеток либо незамысловатых их агрегатов, одноклеточные благоденствуют и по сей день. Они поистине вездесущи, число их видов очень велико, а количество индивидов в каждой капле воды, а каждой частице фунта поистине необъятно. Некоторые виды прокариот в изобилии встречаются даже в таких местах, где никакая другая жизнь попросту невозможна, например при высоком давлении по периферии глубоководных вулканических кратеров, в которых температура достигает 360 °C, а также в толщах антарктических льдов на глубине немногим меньше полукилометра. Во рту и в кишечнике каждого из нас обитают до 1015 разнообразных микроскопических приживальщиков, которые в нормальных условиях либо никак не влияют на ход жизненных отправлений своего хозяина, либо в той или иной степени способствуют его благополучию. Один грамм почвы может содержать в себе до 20 миллиардов бактериальных клеток и до 8 миллионов микроскопических одноклеточных эукариот.
Этот незримый мир микроскопических организмов, существующих как бы в ином, неведомом нам измерении, отличается необычайной пестротой своего состава. Помимо прокариот (бактерий и цианобактерий), насчитывающих около 2,5–3 тысяч видов, сюда входят несколько обширных групп одноклеточных эукариот, эволюционные пути которых далеко разошлись, по-видимому, еще на заре их существования, то есть около 1,5 миллиарда лет тому назад.
Поскольку нам в дальнейшем придется не раз обращаться к существам, о которых здесь идет речь, стоит сказать несколько слов об их классификации и об основных биологических особенностях.
Микроскопические одноклеточные «водоросли» (зеленые и золотистые) — это автотрофы, синтезирующие строительные блоки своего одноклеточного тела из углекислоты и воды с использованием энергии солнечного света. Сюда относятся по разным подсчетам от 5600 до 9500 видов. Подавляющее большинство из них — истинно одноклеточные организмы, и лишь у немногих видов тело индивида представляет собой гигантскую ветвящуюся многоядерную «клетку».
«Одноклеточные грибы» — гетеротрофы-сапрофиты (или иначе сапробионты), всасывающие продукты распада органических веществ, из которых были построены тела отмирающих организмов. Четыре разных отдела таких организмов насчитывают в общей сложности 1740 видов. Тела этих организмов часто представляют собой гигантские, ветвящиеся многоядерные клетки либо аморфные амебоидные образования со множеством ядер, способные к активному передвижению. Существа этого последнего типа называются плазмодиями.
Простейшие — чрезвычайно пестрая по своему составу группа. Среди простейших есть и автотрофно питающиеся организмы, и паразиты с сапрофитным типом питания, и гетеротрофы-хищники, пожирающие тела живых бактерий, одноклеточных водорослей и прочих микроорганизмов. Известно свыше 25 тысяч видов простейших, среди которых стоит упомянуть хорошо известную всем понаслышке амебу, а также разнообразных инфузорий (рис. 2.4). Хотя большинство инфузорий формально можно считать одноклеточными животными, в действительности они перешли на гораздо более высокую ступень организации по сравнению, скажем, с одноклеточными водорослями. Помимо органелл, свойственных всем эукариотическим клеткам (таких, как рибосомы и митохондрии), инфузория-индивид располагает некоторыми структурами, напоминающими органы многоклеточного существа, такими, в частности, как «глотка», пищеварительная вакуоль (отдаленный аналог желудка), структурами, напоминающими мышечную систему (рис. 2.5) и т. д. Все инфузории характеризуются усложненным генетическим аппаратом. Для многих видов характерны многоядерные «одноклеточные» тела, именуемые в отличие от стандартной эукариотической клетки сомателлами.
