одноклеточных организмов и общин социальных насекомых, — это не более чем весьма поверхностная аналогия. Но без таких аналогий нам не обойтись ни теперь, ни в дальнейшем, ибо только они позволяют ясно увидеть сходство там, где, на первый взгляд, присутствуют одни лишь различия, как, например, при сравнении плавучей шаровидной «колонии» клеток у вольвокса и прикрепленного древовидного объединения сомателл у зоотамния. Многое из того, что роднит эти столь внешне несходные образования, — именно полиморфизм членов содружества, разделение труда между ними, взаимозависимость каждого индивида ото всех прочих — мы без труда обнаруживаем также в общинах социальных насекомых и в коллективных объединениях многих других животных. Но один наиболее принципиальный момент, к которому нам в дальнейшем придется обращаться неоднократно, стоит отметить особо.
Речь идет о том, что в любом сообществе, в любом коллективе взаимоотношения его членов неизбежно основаны на компромиссе. Приобретая нечто на почве сотрудничества со своими ближними, индивид так или иначе теряет в чем-то другом. Начать с того, что уже сам факт формирования союза между несколькими особями чреват потерей свободы для каждой из них. Хорошо сознавая все плюсы сотрудничества и взаимопомощи, мы часто не склонны замечать, что за этими положительными следствиями коллективизма скрываются конкуренция и конфликт. У многоклеточных животных, обладающих нервной системой, развитой психикой и свободой передвижения, конкуренция между членами социальной группы зачастую выливается в агрессию. Например, у тех же медоносных пчел рабочие особи в определенные моменты жизни семьи становятся агрессивными по отношению к собственной матке, что подчас приводит даже к ее гибели. Разумеется, было бы абсурдным говорить о какой-либо «враждебности» клеток (или сомателл) по отношению друг к другу в колониях протистов, хотя элементы конфликта интересов выступают иной раз вполне явственно. Вспомним хотя бы взаимоотношения плодущих и вегетативных сомателл в колонии зоотамния, где первые, не утруждая себя охотой, по сути дела, кормятся и существуют за счет вторых.
Выполнив эту свою роль нянек и кормильцев, вегетативные сомателлы вскоре погибают, тогда как плодущие зооиды продолжают существовать в форме новых, основанных ими бионтов. Когда мы в дальнейшем подробно познакомимся с жизнью общины социальных насекомых, аналогии между этими коллективами и колониями «одноклеточных» окажутся еще более впечатляющими. Впрочем, уже и сейчас не столь уж крамольной представляется мысль, что диалектическое единство противоположностей «сотрудничество — конфликт» могло возникнуть вместе с самим появлением ранних форм коллективной жизни как их непременное и неизбежное качество.
В этом месте я вижу недоверие на лице читателя-скептика. «Уместны ли все эти рассуждения, — спросит он, — если еще не доказано, что „колония“ вольвокса или зоотамния — и в самом деле коллективные объединения многих особей, бегущих от одиночества, а не целостные организмы, состоящие из множества клеток?» Вопрос вполне законный, хотя я сам, как и большинство других ученых, склонен все же считать эти колонии коллективными образованиями, весьма, впрочем, своеобразными. Но если приведенные примеры не убеждают моего оппонента в справедливости сказанного, можно поискать и другие, ничуть не менее впечатляющие.
Добровольные содружества индивидов у миксобактерий
Дело в том, что наряду с весьма многочисленными колониями, возникающими за счет «нерасхождения» потомства делящейся материнской клетки, в царствах прокариот и эукариот-протистов известны также коллективы, совершенно иного типа. Сугубо социальная природа этих образований уже ни у кого не вызывает сомнений, поскольку формируются они не в результате деления материнской особи, а за счет объединения множества первоначально самостоятельных индивидов-клеток. При этом клетки могут объединяться окончательно и бесповоротно, давая начало постоянным «колониям» того же характера, что и колонии низших вольвоксовых (таких, например, как гониум), либо превращаясь в некий «многоклеточный» суперорганизм — как это происходит при слиянии одноклеточных «грибов» в аморфное, многоядерное подвижное образование, именуемое плазмодием. Но для нас сейчас наиболее интересны агрегаты другого типа, замечательные тем, что слагающие их клетки объединяются на время, а затем вновь становятся самостоятельными «индивидами», по собственной воле выбирающими свой дальнейший жизненный путь.
И здесь мы снова оказываемся перед лицом уже знакомой нам закономерности: одни и те же, по существу, формы коллективизма возникают в процессе эволюции параллельно и независимо в совершенно неродственных друг другу подразделениях органического мира. Сейчас речь пойдет о двух таких подразделениях. Это, во-первых, миксобактерии из числа прокариот и, во-вторых, довольно загадочная группа эукариот, так называемые акразиевые. Последних одни ученые сближают с примитивными грибами, а другие причисляют к животному миру, помещая акразиевых среди простейших, близких к амебам. Так в чем же своеобразие миксобактерии и акразиевых и почему мы уже почти без колебаний можем поставить эти микроорганизмы в один ряд с теми высшими животными, которые добровольно объединяются в устойчивые «социальные» коллективы?
Множество видов микроорганизмов, относящихся к числу миксобактерий, обитают в почве, в навозе, в разлагающихся остатках растений. Клетки миксобактерий, представляющие собой короткие «палочки» размером в тысячные доли миллиметра, в принципе могут существовать и поодиночке. Но обычно они формируют многотысячные объединения, которые не остаются на месте, а перемещаются единой массой в поисках пропитания. Каждый член агрегации выделяет обильную слизь, которая служит одновременно и прибежищем для всех погруженных в нее клеток, и своеобразной «смазкой», обеспечивающей скольжение армии микроорганизмов по поверхности почвы. Поведение всех клеток на редкость согласованно. «Если какая-нибудь клетка обгоняет край колонии… — пишет американский микробиолог Дж. Шапиро, — она быстро устремляется назад, как будто ее удерживает упругая нить». Живая слизистая лента миксобактерий своим поведением во время охоты во многом напоминает хищную колонию нитчатой бактерии тератобактера (см. главу 2) — с той лишь разницей, что клетки миксобактерий не связаны Друг с другом плазмодесмами, так что их согласованное движение — это результат высокоскоординированных действий, а не физической зависимости друг от друга. Почуяв добычу (например, скопление бактерий другого вида), арьергард движущейся массы круто поворачивает к избранной цели, а затем наползает на избранную жертву, покрывая ее мириадами крошечных тел. Затем миксобактерии приступают к пиршеству, переваривая добычу с помощью особых ферментативных выделений.
У тех же самых видов миксобактерий, если они оказываются в воде, формируются шаровидные колонии, состоящие подчас из многих миллионов клеток (рис. 3.3). Эти колонии пожирают другие организмы, случайно попадающие на поверхность колонии и прилипающие к выделяемой ею слизи. Движением клеток жертва затягивается в особые углубления в поверхности хищного шара, именуемые пищеварительными карманами, и здесь переваривается.
Но еще более замечательные события можно наблюдать в тот момент, когда запасы пищи исчерпаны. Изменение условий заставляет миксобактерий временно перейти в неактивное состояние — в своего рода «зимнюю спячку». Если до этого клетки были распределены в общей слизистой массе равномерно, то теперь они начинают концентрироваться в ее центре: все новые и новые отряды клеток сползаются сюда, громоздясь друг на друга. Колония редеет по краям, отдавая мириады палочковидных клеток своей центральной части, которая словно на дрожжах вздымается кверху. Здесь из едва заметного сначала бугорка вырастает вертикальный столбик, дающий затем множество ответвлений в своей верхней части. В конечном итоге из слизистой лепешки с кишащими внутри нее сотнями тысяч клеток образуется нечто вроде приземистого деревца с короткими ветвями, несущими на своих концах странные крупные «цветы» с многочисленными толстыми «лепестками» (рис. 3.4).