своих опытов, когда следование за каким-либо предметом у птенцов искусственно затруднялось, например нанесением болевых раздражений. В этом случае реакция не только не исчезала, но и, напротив, становилась более интенсивной.
Запечатление относится к облигатной форме научения, поэтому оно не зависит от каких-либо компонентов среды, даже от тех, которые могли бы послужить подкреплением реакции. Запечатление слишком важно для особи, ее жизнедеятельности, оно должно осуществляться в любых условиях, даже при отсутствии возможности подкрепления. Однако, вероятно, при запечатлении происходит «внутреннее» проприоцептивное подкрепление. При этом источником подкрепления становятся ощущения от самих производимых движений.
Половое запечатление. Импринтинг может влиять на проявляющийся у взрослого животного выбор полового партнера. Это явление получило название
Отличие полового запечатления от всех остальных форм импринтинга заключается в том, что его результат проявляется значительно позднее. При этом животное учится распознавать типичные отличительные признаки будущего полового партнера на ранних этапах постнатального развития.
Чаще всего половое запечатление происходит у самцов, они «запоминают» признаки материнской особи в качестве образца особи своего вида. Таким образом, происходит как бы «уточнение» будущего полового поведения. При этом на врожденное узнавание общих видотипичных признаков накладывается распознавание женских видотипичных признаков.
Половое запечатление установлено у разных животных, но особенно ярко оно проявляется у птиц. Например, Уорринер с сотрудниками проводили эксперименты с черными и белыми разновидностями домашних голубей. В опытах использовались 64 голубя, которые ранее не спаривались и были выращены либо черными, либо белыми родителями. Результаты показали, что в 26 случаях из 32 самцы спаривались с самками той же окраски, что и у приемных родителей. В оставшихся пяти из шести случаев самки предпочитали спариваться с самцами, которые имели окраску приемных родителей. Таким образом, результаты исследования показали, что предпочтения самцов более значительны, чем предпочтения самок.
Этолог Ф. Шугц показал, что у самцов диких уток оптимальный период полового запечатления ограничен 10–40 днями. Именно в это время утиная семья в естественных условиях распадается. Шутц отметил, что самцы уток выбирают полового партнера, который напоминает по внешнему облику воспитавшую его самку. Самки же предпочитают спариваться с самцами своего вида независимо от раннего опыта. Это было подтверждено экспериментально. Из 34 самцов кряквы, которых воспитывали птицы другого вида, 22 спаривались с самками, относящимися к виду приемных родителей, а 12 – с самками своего вида. Напротив, из 18 самок кряквы, воспитанных другими видами птиц, все, кроме трех, спаривались с самцами своего вида. При этом отмечается, что самцы видов с половым диморфизмом (различие животных разного пола по внешнему виду) должны более полагаться на ранний опыт, чтобы узнавать птиц своего вида.
Половое запечатление изучено и у млекопитающих, особенно у копытных и грызунов. Большую роль в половом запечатлении играют ольфакторные стимулы. Проводились эксперименты на мышах: в ходе опытов их опрыскивали пахучими веществами. В результате детеныши таких мышей при достижении половозрелости не могли различать пол других особей, поэтому они не находили полового партнера. Подобные эксперименты были проведены и с другими грызунами, например с крысами и морскими свинками. Если самцов грызунов в течение первой недели жизни отделить от матери и отдать на выкармливание особи другого вида, у них можно наблюдать эффект полового запечатления на чужой вид.
Половое запечатление не всегда происходит в детском возрасте, оно может наблюдаться и во взрослом состоянии. Например, по утверждению шведских этологов А. Ферне и С. Сьеландера, самцы рыбки меченосца предпочитают самок той окраски, которую они видели в течение двух месяцев после наступления половозрелости.
Таким образом, в ходе запечатления происходит быстрое постнатальное достраивание врожденного механизма поведения за счет индивидуально приобретаемых компонентов. Благодаря этому инстинктивное поведение уточняется, что обеспечивает эффективное выполнение инстинктивных действий.
5.3. Развитие психической деятельности в ювенильном (игровом) периоде. Игры животных
В онтогенезе высших животных, как правило, четко выделяется такой период, как
Для объяснения природы игр и их значения в онтогенезе поведенческих реакций существует две основных концепции. Первая концепция принадлежит Г. Спенсеру. В рамках этой концепции игровая деятельность представляется как расход некой энергии, которая в данных условиях является для организма избыточной. Эта энергия не нужна для совершения действий, необходимых для обеспечения жизнедеятельности. Аналогию в данном случае можно провести с так называемыми
Вторая концепция игровой деятельности сформулирована К. Гроосом. Игра описывается им как своего рода упражнение животного в тех сферах деятельности, которые для него особенно важны, т. е. как своеобразная практика для животного. Позднее Ллойд-Морган добавил, что преимущество обучения животного в ходе игры заключается в том, что в этом случае есть возможность совершать ошибки. Никакая ошибка в действии не будет для животного ни пагубной для него, ни смертельно опасной, в то же время наследственно закрепленные действия получают возможность совершенствоваться.
В настоящее время стало ясно, что ни одна из этих гипотез не может полностью описать суть игрового поведения. У обеих теорий есть как сторонники, так и противники. Нет согласия даже по вопросу о значимости игр для формирования поведения взрослого животного. Как аргумент, подтверждающий, что игры не имеют для этого никакого функционального значения, ученые приводят тот факт, что нормальное поведение может быть сформировано и при отсутствии упражнений в ювенильном периоде онтогенеза. Например, концепция голландского зоопсихолога Ф. Бойтендайка основана на том, что игровое поведение приносит пользуживотному лишь в эмоциональной сфере в момент игры, инстинктивное же поведение в любом случае созревает так, как наследственно закреплено, упражнения для этого процесса не нужны. Однако если полностью лишить детенышей возможности играть в детстве, психика взрослого животного в большинстве случаев развивается в искаженном виде. Например, у морских свинок становятся ненормальными реакции на сородичей, а в половом поведении наблюдаются инфантильные черты. Щенки койота при отсутствии в ювенильном периоде игрового поведения вырастают агрессивными. Особенно ярко проявляются эти особенности у обезьян. Отмечено, что если лишить их возможности играть со сверстниками, во взрослом состоянии они не способны нормально общаться с половыми партнерами, а также выполнять материнские обязанности. При этом важно, что половое поведение формируется должным образом, если партнером по игре было другое животное или человек.
Представления другого известного этолога Г. Темброка также основаны на представлении об игре как об автономном, независимом действии. Однако ученый подчеркивает, что игровое поведение способствует тому, что количество вариантов поведения особи по отношению к факторам и стимулам внешнего мира увеличивается. В ходе игры осуществляются элементы научения, совершенствуются разные действия, в двигательной сфере поведения формируются новые системы.
Темброк указывает на отличия игровой активности от «движений вхолостую». Игровые реакции достаточно изменчивы в своих проявлениях и зависят как от внешних, так и от внутренних факторов. «Движения вхолостую», напротив, возникают под влиянием мощной внутренней мотивации и всегда проявляются в четких рамках, т. е. абсолютно неизменны. Темброк считает игры своего рода инстинктивными действиями со своим мотивационным механизмом. Как и инстинкты, игровые действия имеют подготовительную фазу поискового поведения и ключевые раздражители. Однако в отличие от инстинктов игровые действия могут выполняться многократно и зачастую направлены на биологически нейтральные стимулы.
