определяет мотивацию поведения.
Внутренние факторы, бесспорно, оказывают влияние на инстинктивное поведение животных. В середине XX в. американский биолог П. Уит проводил опыты с пауками, в ходе которых изучал плетение паутины при попадании в организм животного разных химических веществ. Нужное вещество наносилось в виде капли непосредственно на паутину или вводилось при помощи шприца в попавшуюся жертву. Каждое вещество стимулировало паука плести паутину определенного вида, сама же реакция плетения паутины является у паука наследственной. Так, кофеин заставлял пауков плести бесформенную паутину из беспорядочно спутанных нитей, паук при этом испытывал подобие невроза. При поступлении в организм первитина паук становился очень беспокойным и не сплетал паутину целиком. Хлоргидрат вызывал у паука оцепенение, и он не доплетал паутину. А лизергиновая кислота способствовала повышению концентрации внимания на плетении, и паук сплетал паутину очень тщательно и ровно, при этом ее качество превосходило естественное.
Внутренняя среда организма постоянна, разнообразные процессы регуляции направлены на поддержание физико-химического состава среды. Она постоянно обновляется, однако все ее параметры поддерживаются на определенном уровне за счет саморегуляции, что обеспечивает протекание всех биохимических реакций. Особенность внутренних процессов животного организма состоит в том, что они часто протекают в форме ритмов. В 1930-е гг. советский зоопсихолог В.М. Боровский выдвинул предположение о том, что именно отклонения этих внутренних ритмов организма от нормы являются первичной мотивацией поведенческих реакций. В определенных условиях внутренняя согласованность физиологических ритмов нарушается, и прежнее равновесие в новых условиях не обеспечивает нормальное функционирование организма. Возникает внутреннее побуждение, направленное на восстановление внутреннего равновесия, т. е. появляется потребность. Инстинктивное поведение в этом случае будет направлено на удовлетворение этой потребности.
Важнейшими источниками внутренних стимулов инстинктивного поведения являются гормоны и рецепторы. Известно, что половые гормоны и гормоны гипофиза стимулируют целый ряд форм поведения, связанных с размножением, – драки между самцами за самку и за территорию, охрана гнезда, брачные игры.
Для внутренней мотивации большое значение имеют прежде всего ритмические процессы, которые происходят в центральной нервной системе. Ритмическая активность ее стволовой части у позвоночных животных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает ориентацию поведения во времени. Известно существование у животных так называемых
Интересно отметить, что активность животного подвержена таким ритмическим суточным колебаниям даже в условиях полной изоляции от всех факторов естественной среды. Например, животное можно поместить в условия полного круглосуточного освещения и тем не менее наблюдать у него чередование периодов сна и бодрствования, близкое к естественным. Кроме того, в течение дня в поведении животных могут быть отмечены и краткосрочные ритмы. Примером могут послужить наблюдения немецкого этолога В. Шлейдта за индюками. Он отметил, что клохтанье индюка в течение дня повторяется с определенным ритмом, который сохраняется даже при полной изоляции птицы и лишении ее слуха.
Помимо ориентации поведения животного во времени, «биологические часы» ориентируют его в пространстве. Например, перелетные птицы при ориентации по положению солнца должны в каждый момент времени соотносить его положение со временем дня. Это происходит, когда они соотносят информацию о положении солнца с внутренними циркадными ритмами.
Внутренние факторы создают в организме состояние, предшествующее проявлению той или иной инстинктивной реакции. Однако начало этой реакции может зависеть от внешних условий среды. Например, определенный уровень половых гормонов и гормонов гипофиза стимулирует различные поведенческие реакции животного, связанные с размножением, но продуцирование этих гормонов приурочено к определенному времени года. Если животное, которое обитает в умеренной зоне Северного полушария, с наступлением весны содержать в условиях короткого светового дня, активность желез проявляться не будет. Напротив, если зимой создать животному условия постепенно увеличивающегося дня, гормоны начнут выделяться, и половое поведение проявится в зимнее время года.
Внутренние факторы обеспечивают готовность организма выполнить то или иное инстинктивное движение, внешние стимулы могут быть не обязательны для проявления инстинктивной реакции.
Немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволе головного мозга курицы несколько зон. При воздействии на эти зоны слабым электрическим током возникают инстинктивные движения, соответствующие той или иной зоне. Было отмечено, что если длительное время воздействовать на одну и ту же зону, усиливая силу раздражения, можно наблюдать целый ряд инстинктивных действий, которые будут совершаться в том же порядке, что и в естественных условиях. Например, курица выполняла движения, которые совершаются при приближении наземного хищника: проявляла легкое беспокойство, потом поднималась, хлопала крыльями, вскрикивала, а затем взлетала. При этом самого раздражителя (хищника) в пределах ее видимости не было. Таким образом, под влиянием исключительно внутренних факторов могут проявиться не только отдельные инстинктивные движения, но и целые инстинктивные действия. Однако при этом не следует забывать, что в естественных условиях инстинктивные действия «запускаются» все же внешними факторами. Приближение наземного хищника, которого увидела бы курица, привело бы к возбуждению соответствующей зоны головного мозга птицы, которая в условиях опыта была простимулирована искусственно.
Внешние факторы инстинктивного поведения. Если задача внутренних факторов инстинктивного поведения состоит преимущественно в том, чтобы подготовить организм к выполнению определенного поведенческого акта, то внешние факторы чаще играют роль своеобразных активаторов этого инстинктивного действия.
Все инстинктивные действия заблокированы специальной системой, которая получила название
Инстинктивное действие проявляется в ответ на свой набор внешних раздражителей. Эти раздражители получили название
В качестве ключевых раздражителей могут выступать простые физические или химические признаки, их пространственные отношения (например, соотнесение размеров) или векторы.
Носителями ключевых раздражителей могут быть не только другие особи, но и растения, а также