Проводя лабораторные эксперименты с 18 колониями муравьев S. geminata, энтомологи заметили, что при появлении на освоенной этими насекомыми территории чужих особей хозяева немедленно нападали на непрошеных гостей.
Как было обнаружено в дальнейшем, насекомые знают свою территорию и отличают ее от чужой при помощи мечения секретом метаплевральных желез. Запах этого вещества — территориального феромона сохраняется на протяжении 6 ч и специфичен для каждой колонии муравьев. У неоплодотворенных самок огненного муравья сбрасывание крыльев ингибируется (тормозится) феромоном плодовитой царицы, причем они быстрее сбрасывают крылья в присутствии рабочих муравьев. Интересно, что в группах насекомых наблюдается более медленное сбрасывание крыльев, чем у одиночных особей. Кроме того, самки, которые уже сбросили крылья, оказывают тормозящее влияние на сбрасывание крыльев у других самок. Феромон «царицы» препятствует также расслаблению тканей мышц и быстрому образованию половых клеток.
Рабочие особи австралийского муравья прокладывают след при помощи пахучего секрета ректальной железы. Для мобилизации сородичей муравей-разведчик выделяет феромон при помощи другой железы — клоакальной.
В тропических лесах на бразильском острове Марака ученые наблюдали за поведением крупного муравья Pachycondyla commutata, который питается термитами. Используя феромонный след, насекомые переселяются из одного гнезда в другое на расстояние 10 м в течение 13 ч. Муравьи переносят расплод и самцов, двигаясь гуськом по 10...25 особей. Население одного гнезда составляет около 1800 яиц, 900 личинок, 700 куколок, 75 самцов и более 400 рабочих особей.
Энтомологи изучали реакцию рабочих муравьев Solenopsis invicta на запахи соплеменников. Как оказалось, феромоны личинок, рабочих особей и крылатых самок менее привлекательны, чем запах «царицы». Муравьи также хорошо реагировали и на муляжи, пропитанные экстрактом из царицы. Кроме того, отсутствие «царицы» в гнезде более 30 мин приводит к потере ее привлекательности для рабочих особей, и лишь возвращение в гнездо восстанавливает ее статус. Ученые объясняют это тем, что «царица» выделяет феромон в ответ на присутствие рабочих муравьев.
Известны случаи, когда «царица» одного вида муравьев оказывает влияние на рабочих особей другого подземного городка. Как правило, это можно наблюдать в «осиротевшем» муравейнике, когда рабочие муравьи готовы принять чужую самку, чтобы наладить жизнь колонии. Это обстоятельство использует «царица» кровавых «муравьев-рабовладельцев». Она нападает на муравейник и истребляет все взрослое «население» подземного жилища бурого лесного муравья. Молодые особи, не подозревая о случившейся трагедии в родной колонии, принимают самку кровавого муравья и начинают заботиться о ней.
Колонии муравьев Leptogenys chinensis, обитающих в Шри-Ланке, в основном питаются рабочими и крылатыми термитами. Разведчики, обнаруживающие термитов, спешат сообщить об этом своим соплеменникам, оставляя пахучий след с помощью тергальной (железа Жане) и ядовитой желез, волоча брюшко с обнаженным жалом по почве. Затем разведчик возглавляет цепочку рабочих муравьев, которые готовы к нападению на соседей. Если же случится непредвиденное и он не сможет быть проводником группы, то после некоторой растерянности муравьи сами смогут найти жертву по оставленному им следу. Исследования ученых показали, что секрет железы Жане служит насекомым для мобилизации особей, а секрет ядовитой железы, состоящий из 2 компонентов, — это феромон следа. Муравьи используют пахучие следы для нахождения гнезд своего вида, при спаривании с самками, а также для переселения из гнезда в гнездо. Эти насекомые метят запахом следы даже в том случае, если переносят личинок или куколок.
Наблюдения энтомологов показали, что взрослые «солдаты» муравьев P. bicarinata ингибируют развитие новых «солдат». Установлено, что интенсивность такого ингибирования зависит от численности «солдат» в колонии и близости контактов их с личинками. Предполагается, что феромон повышает минимальную концентрацию ювенильного гормона насекомых, влияющего на возникновение специфических органов у «муравьев-солдат». Разработана модель эндокринной регуляции кастовой принадлежности у данного вида муравьев с учетом ингибирования развития «солдат».
У пчел имеются феромоны, которые, как сигнал горниста, приводят в боевую готовность всю семью этих общественных насекомых. Редко непрошенному гостю удается скрыться от встревоженных стражей, не получив изрядную дозу яда. При этом в место укуса рассерженные пчелы впрыскивают вещество, имеющее запах бананов. Ориентируясь по этому аромату, сотни соплеменниц устремляются за жертвой и жалят ее. В каждой порции яда содержится приблизительно 10–6 г изоамилацетата, который в течение 10 минут сообщает остальным членам пчелиной семьи местонахождение вражеского лазутчика. И несмотря на то, что после потери своего оружия пчела погибает, обитатели улья, получив сигнал тревоги, спешат на помощь.
Иначе поступают общественные осы. Прежде чем напасть на врага, они опрыскивают его капельками яда, к которому примешан феромон тревоги. Агрессивные соплеменницы набрасываются на жертву, беспощадно жаля ее.
Многие виды муравьев используют такую же химическую сигнализацию. Сигнал в виде феромона тревоги у одних муравьев вызывает паническое бегство, а У других, наоборот, — желание сражаться с врагом. Маленькие воины яростно защищаются и даже переходят в атаку.
Существуют феромоны тревоги и в колониях термитов. Заметив врага, эти насекомые начинают вырабатывать особое вещество, которое служит сигналом опасности для соплеменников. Весь городок превращается в военный лагерь: рабочие особи берут на себя заботу о молодых термитах и провизии, а солдаты с мощными челюстями занимают оборонительные позиции и готовятся к отражению неприятельской атаки.
Агрессивную реакцию у муравьев-листоедов вызывает цитраль. Молекулы этого вещества настолько возбуждают солдат, что, добравшись до источника запаха, они уничтожают своими челюстями все живое. Если муравей в состоянии возбуждения не обнаружит врага, он может уничтожить своего соплеменника. Кроме цитраля, сигналами тревоги в колониях подземных жителей служат лимонен, терпинолен, альфа- пинен, дендролазин, а также другие летучие вещества.
Как правило, феромоны тревоги у насекомых синтезируются и затем выделяются из подчелюстных, анальных желез или жалящего аппарата. Защищаясь, шестиногие выпрыскивают секрет желез на врага, и тревога передается всем соплеменникам.
Жалящее оружие пчел и ос содержится в нескольких железах, которые выделяют одновременно и феромоны тревоги. Это наблюдается у ос рода Vespa, а также медоносных пчел.
Роль яда и феромона тревоги у муравьев выполняет одно вещество — муравьиная кислота. Большинство идентифицированных феромонов тревоги имеет относительно простое химическое строение. У муравьев они представлены простыми углеводородами, такими как ундекан, тридекан и пентадекан. Что касается других видов, то у них обнаружены альдегидные и кетонные производные этих углеводородов, а также компоненты эфирных масел — терпинолен и лимонен.
Более сложную структуру имеют терпеноиды — феромоны тревоги тлей. Так, например, сесквитерпен гермакрен А очень легко разрушается после того, как опасность нападения хищника миновала, и тли получают сигнал о возможности возвращения на старое место. Различные виды одного рода или разных родов этих насекомых могут использовать один и тот же феромон тревоги.
Далеко не всегда феромоны тревоги представляют собой только сигнал к бегству или нападению. Гораздо чаще они кодируют более сложную информацию и представлены смесью веществ. Муравьи- портные при появлении хищника передают сигнал тревоги смесью феромонов из четырех кислородсодержащих углеводородов, которые воспринимаются насекомыми с различной чувствительностью. Чтобы привести муравьев в состояние боевой готовности, на них можно воздействовать альдегидом 1-гексаналем, а для привлечения к месту битвы необходим спирт 1-гексанол. Для стимуляции нападения на хищника необходим 2-бутил-2-октеналь. А четвертый компонент 3-ундеканон действует на насекомых одновременно с третьим как сигнал для ориентации на близком расстоянии. При атаке врага муравьи вызывают действием запахов определенную последовательность поведенческих реакций, которая обеспечивает надежную защиту от незваных гостей.
Муравьи могут также выступать в роли хищников при нападении на термитов. Используя феромоны мобилизации, эти насекомые проводят организованную атаку на колонию своей жертвы. Для того чтобы
