Второй вопрос, который имеет некоторое отношение к тем спорам, которые здесь ведутся, это вопрос о том, что является причиной восстановления плодовитости отдаленных гибридов. Является ли причиной этого специфическое действие на хромосомный комплекс колхицина, обусловливающего параллельно с эффектом этого действия восстановление плодовитости? Иди же восстановление плодовитости есть следствие удвоения числа хромосом и восстановления их парности?
По этому вопросу нами был проведен такой эксперимент. Данные о том, что я вам вкратце здесь сообщу, опубликованы нами совместно с моей сотрудницей, кандидатом биологических наук Афанасьевой в докладах Академии наук СССР 1948 г. (том 59, № 6).
В своих опытах мы разъединили во времени удвоение чисел хромосом и самый процесс гибридизации. Раньше мы обычно получали амфидиплоиды у пшениц таким образом: вначале скрещивали тритикум дурум и тритикум Тимофееви и получали гибридные типы первого поколения, у которых удваивали число хромосом и получали нормально плодовитые и нерасщепляющиеся растения.
Мы стремились также получить полиплоидные формы у чистых видов тритикум дурум и тритикум Тимофееви. Такие формы были действительно получены как у тритикум дурум, так и у тритикум Тимофееви. Однако при удвоении числа хромосом у чистых 28-хромосомных видов и получении 56- хромосомных полиплоидов обнаружилось, что такие аутополиплоидные типы являются высокостерильными.
Низкая плодовитость аутополиплоидов с точки зрения современной генетической теории объясняется тем, что создаются клеточные структуры, в которых оказывается несколько гомологичных хромосом, и они в процессе мейозиса образуют поливалентные комплексы; вследствие этого затруднено их расхождение и образование достаточного количества жизнеспособных гамет.
Это и было установлено на полиплоидах тритикум дурум и тритикум Тимофееви. Когда мы скрестили 56 -хромосомные аутотетраплоиды этих видов, то получили другим методом амфидиплоиды. Если раньше мы получали амфидиплоиды методом удвоения числа хромосом у стерильных гибридов первого поколения, то в этих опытах мы удвоили раньше число хромосом у чистых видов, а потом скрестили эти аутотетраплоиды и получили плодовитый амфидиплоид без дальнейшего воздействия колхицином.
Отсюда мы делаем такой вывод, что восстановление плодовитости у отдаленных гибридов есть следствие удвоения числа хромосом и восстановления их парности.
Я считаю, что эти факты по экспериментальной полиплоидии у культурных и диких растений являются существенным доказательством правильности современной хромосомной теории наследственности.
Мы, естественно, не ставили своей задачей только создавать новые типы по числу хромосом и по комплексу морфологических признаков. Мы приступили к этой работе для того, чтобы создать новые, практически ценные типы и сорта пшеницы. Что же мы в результате получили?
Мы получили довольно мощные растения с хорошим колосом, очень крупным зерном. Вес 1000 зерен наших амфидиплоидов достигает 80 г и больше. Колосья амфидиплоидов по ломкости занимают промежуточное положение между тритикум Тимофееви, имеющей ломкий колос, и тритикум дурум с ее неломким колосом. Несмотря на то что вес зерна у амфидиплоидов очень высокий, тем не менее зерно трудно вымолачивается.
Нам стало ясно, что с этим материалом еще нужно работать, работать упорно и терпеливо, пока будут достигнуты практически ценные результаты.
Мы начали работать двумя методами: методом
Голос с места. А урожайность?
А.Р. Жебрак. Я эти вопросы освещу в той последовательности, как у меня намечено.
При скрещивании нашей 56-хромосомной пшеницы с 42-хромосомной получаются 49-хромосоыные григаплоидные гибриды.
В этих гибридах соединены гаплоидные числа хромосом трех видов. Гибриды хорошо растут и образуют высокий стебель, но обычно стерильны: в колосьях первого поколения образуют единичные семена.
Однако мы знали, что этот 49-хромосомный гибридный тип должен дать полиплоидный ряд, начиная от 14 хромосом до 98. Этот прогноз делается на основе чисто теоретических расчетов о природе геномов. Эти гибриды первого поколения нами были получены только в 1942 г. Мы их начали размножать, рассчитывая на то, что в процессе расщепления они дадут типы, различные по плодовитости и другим признакам.
В результате размножения этих 49-хромосомных типов, мы получили представителей пшеничного растения чрезвычайно примитивного типа. Мы получили наряду с этим совершенно культурные формы с очень хорошими признаками урожайности. Наконец, мы получили чрезвычайно большое разнообразие по комплексу колосовых признаков. Одновременно с рыхлоколосыми, мы получили плотноколосые. Мы получили также ветвистого типа пшеницу, хотя в нашей коллекции никаких ветвистых пшениц не было.
Я позволю себе задать вопрос присутствующему здесь тов. Якубцинеру. Скажите, к какому виду вы отнесете вот эти пшеницы? (Подает тов. Якубцинеру образцы пшениц. Тов. Якубцинер рассматривает образцы.)
Мы не сомневаемся, что это тритикум компактум. Я это делаю не для того, чтобы ставить вас в затруднительное положение. Я хочу только для решения этого вопроса сделать так, как сделал, когда приглашал П.М. Жуковского, который без всякого затруднения сказал, что это – тритикум компактум. Я приглашал также тт. Кулешова и Кузнецова, и они сказали то же самое. Я тогда решил, что это действительно так, но имейте в виду, что это пятое поколение тригаплоидного гибрида.
Т.Д. Лысенко. То что вы рассказываете, это есть обычная вещь. Поезжайте в Горки, и вы все там увидите.
А.Р. Жебрак. Это тип, не представляющий никакого интереса, это тригаплоидное растение – бесплодно. Мы из этой комбинации 3 видов получили совершенно бесспорно тритикум компактум.
Перехожу к основному вопросу. Естественно, что нас интересуют хозяйственно полезные признаки. Основным хозяйственно полезным признаком для всякого культурного растения, используемого ради семян, является высокого типа плодовитость.
Первое поколение явилось чрезвычайно низкоплодовитым. Во втором поколении появились растения с максимальной плодовитостью – 250 зерен. В третьем поколении плодовитость была повышена. В четвертом поколении максимальное число зерен на растении достигало 625, а в этом году мы имеем растения пятого поколения, которые дали более полуторы тысяч семян.
Я этой справкой
Мы имеем 96 семей пятого поколения совершенно выравненных, хорошо озерненных и с другими хорошими признаками. Они весьма перспективны по многим признакам. Отдельные растения имеют своеобразный тип ветвления, и в колосках у них образуется по 9-10 и даже по 11 зерен. Растений же с 6-7 зернами в
Какое отношение имеют эти факты к хромосомной теории и являются ли они в какой-нибудь мере вытекающими из хромосомной теории? Я вам показал, что 49-хромосомные гибриды мало плодовиты. Повышение плодовитости прямо пропорционально восстановлению парности хромосом. Большинство высокоплодовитых форм балансируется вокруг чисел хромосом от 42 до 56. Только формы со сбалансированными числами хромосом являются нормально плодовитыми и представляющими интерес для дальнейшей селекции.
Для того чтобы закончить вопрос о пшеницах, я дам только маленькую справку. Мы ведем работу с пшеницей не только методом отдаленной гибридизации и экспериментальной полиплоидии, но и методом чистых линий, методом индивидуального отбора. Надо сказать, что практический успех в работе этим методом у нас выше, чем методом экспериментальной полиплоидии, потому что мы свой материал по отдаленной гибридизации и экспериментальной полиплоидии довели только до пятого поколения. Естественно, что пятое поколение – это чрезвычайно молодое поколение для того, чтобы выделить ценные формы. Но тот материал, который я вам здесь демонстрирую, не внушает нам никакого сомнения в том, что подобные типы будут иметь практическое значение.
Так вот я сообщу данные по двум нашим сортам, которые сданы в 1946 г. в Государственную комиссию
