Мне хотелось бы говорить о конфликте этих ученых с максимальным уважением к обоим. Надо сказать, что тексты и Докинза (я его читал существенно больше), и Уилсона не вызывают у меня стопроцентного согласия, но очевидно, что эти люди принадлежат к тонкому слою интеллектуальной элиты, обеспечивающей рост человеческого понимания. После того, как Уилсон заявил о необходимости корректировки устоявшихся представлений в науке, созданной при его активном участии, Докинз обрушился на него с жесткой критикой. По мнению Докинза, последнюю книгу Уилсона и развиваемые им сейчас взгляды надо просто выкинуть. Уилсон долго не ввязывался в полемику, но не упустил возможности ударить по Докинзу как можно больнее. Он указал на невысокую квалификацию своего противника (хороший-де человек, пишет популярные книги, но в рецензируемых журналах не публикуется и по- настоящему проблему не понимает...).
Главная проблема основанной Уилсоном науки — изучение механизмов происхождения настоящей социальности (и характерного для него альтруистического поведения) у различных животных — от насекомых до людей. Поскольку речь идет об эволюции существ, поведение которых в большой мере запрограммировано генетически (в случае людей это утверждение Уилсону приходилось доказывать, но в этом отношении противоречий с Докинзом у него нет), можно описывать эту проблему на генетическом языке. Какие механизмы способствовали эволюции генетической предрасположенности к альтруизму?
Чтобы ответить на этот вопрос, стоит задуматься о том, какой параметр максимизируется в ходе эволюции. Традиционный ответ — приспособленность. Увы, это понятие является очень непростым; его замечательный анализ приведен Докинзом в 10 главе «Расширенного фенотипа». Там сравнивается 5 разных трактовок термина «приспособленность», и называется эта глава «Головная боль в пяти приступособлениях» (в переводе, опубликованном издательством «Астрель»). Для нашего разговора важны два приступа, то есть трактовки: классическая приспособленность (№ 3 по Докинзу) и совокупная приспособленность (№ 4).
Классическая приспособленность (развитие представлений, идущих от Спенсера, Дарвина и Уоллеса) — ожидаемое или действительное количество потомков индивида, доживших до определенного возраста. Совокупная приспособленность (предложенная Гамильтоном) — количество собственных потомков индивида, к которому прибавлен результат его влияния на количество потомков у его родственников (с учетом степени их родства).
Поясню на примере условных людей. Индивид M имел двоих детей, и уговорил свою сестру сделать аборт, когда она забеременела от какого-то проходимца. Индивид N был бесплоден, но потушил горящий дом своего брата и тем самым спас его троих детей.
Высчитаем классическую приспособленность. У M — двое детей, каждый из которых является его родственником на ? (такова доля их общих генов). Итого, приспособленность M — 1. У N детей нет, и его приспособленность равна 0.
С совокупной приспособленностью сложнее. Сходство M и его сестры — ?, сестры и ее нерожденного ребенка — тоже ?, значит, сходство M и ребенка, которому он не дал родиться, — ?. Совокупная приспособленность M составляет ? + ? — ? = ?. Зато N обеспечил выживание троих детей, с каждым из которых он в родстве на ?, итого — его совокупная приспособленность те же ?. Если бы N спас четырех детей (или если бы M добился того, что его сестра отправилась бы в монастырь и вообще отказалась от деторождения), выяснилось бы, что бездетный N внес в следующее поколение более весомый вклад, чем отец двоих детей M!
Какой подход правильнее? В рамках своей логики правильны оба. Но учтите: с течением времени в популяции при определенных условиях может увеличиваться доля людей, состоящих в родстве с такими индивидами как N, а не с такими как M. В этом случае мера, подчеркивающая приспособленность (потенциальную эволюционную успешность) индивида N, окажется более адекватной.
Классическая приспособленность является мерой эффективности индивидуального отбора, открытого Дарвином и Уоллесом. Совокупная отражает действие родственного отбора, детища Гамильтона.
Теперь (внимание, барабанная дробь!) козырный аргумент в пользу родственного отбора. Гамильтон объяснил, почему многие перепончатокрылые — пчелы, осы и муравьи — часто демонстрируют настоящую социальность и альтруистическое поведение. Для них характерен специфичный механизм определения пола. Самка может откладывать неоплодотворенные яйца (гаплоидные, с одним хромосомным набором), из которых выходят самцы, и оплодотворенные (диплоидные, с двумя наборами, один от самки, другой — от самца), из которых выводятся самки. Сходство матери и ее дочерей — ?, а сестер друг с другом — ? (отец имеет единственный набор хромосом и все его дочери получают этот набор полностью). Это означает, что самка обеспечит лучшую выживаемость собственных генов, если будет ухаживать за своими сестрами, а не за своими дочерями!
Вспомним пример с господами M и N. Если бы выяснилось, что племянники — более близкие наши родственники, чем собственные дети (а у пчел, к примеру, дела обстоят именно так), с точки зрения совокупной приспособленности выгоднее было бы заботиться именно о них, а не о своих детях!
Потороплюсь ослабить только что приведенный аргумент. Не все перепончатокрылые с подобной (гапло-диплоидной) системой определения пола социальны. Более того, не все эусоциальные виды имеют такую систему определения пола. Так, бесплодные особи, заботящиеся о своих сестрах и братьях, характерны еще и для термитов, некоторых креветок, жуков и даже млекопитающих (голых землекопов). Кстати, хотя человеческое общество и не поддерживается бесплодными особями, наш уровень социальности (и альтруизма) тоже чрезвычайно высок и требует объяснения. Но даже с этими оговорками можно предположить, что гапло-диплоидное определение пола способствует эусоциальности, подтверждая перспективность концепции родственного отбора и совокупной приспособленности.
Сделаем еще один важный шаг. Что происходит при размножении? Появляются новые особи — некие, не всегда точные, копии прежних. Они несут гены — некие, не всегда точные, копии родительских генов. Популяционное воспроизводство можно рассматривать и как репродукцию особей, и как репродукцию генов! Эквивалентны ли эти подходы?
На уровне репродукции генов можно успешно описать и индивидуальный, и родственный отбор. На уровне репродукции особей — только индивидуальный. Бесплодная особь, которая подарила жизнь своим племянникам, не размножилась. Размножены (увеличили число своих копий) только ее гены.
Именно отсюда выросла концепция эгоистичного гена. Не Докинз придумал родственный отбор и совокупную приспособленность, но именно он первым во всеуслышание заявил, что эволюция — это не совершенствование особей, а соревнование генов в самокопировании!
Можно ли объяснить становление альтруистического поведения без ссылки на эгоистичные гены? Такие попытки делались не раз. Мне уже приходилось писать www.computerra.ru/own/shabanov/685166/ об идее группового отбора, выдвинутой еще Дарвином. Часть аргументов ее сторонников (например, Веро Корнера Винн-Эдвардса, попытавшегося ее возродить в 1962 году) была опровергнута, часть осталась в силе. Даже если внутри групп альтруисты проигрывают, преимущественный рост групп, в которые они входили, может способствовать распространению альтруистичного поведения вследствие парадокса Симпсона. Докинз и сторонники эгоистичного гена много сил потратили на споры со Стивеном Гулдом (1941-2002), настаивавшим, что отбор может идти на нескольких уровнях. Докинз и Гулд — одногодки, но Гулду было отмерено меньшее время. И вот, когда поле боя осталось за Докинзом, неожиданные удары по родственному отбору и эгоистичному гену стал наносить классик социобиологии Уилсон.
Что же он делает? Настаивает, что объяснить появление эусоциальности можно и без родственного отбора. В 2007 году Эдвард Уилсон вместе со своим однофамильцем, Дэвидом Слоаном Уилсоном, написал статью, поддерживающую идею группового отбора (о ней можно прочитать в статье Елены Клещенко для «Химии и жизни», выложенной на «Элементах»). В 2010 году вместе с математиками Мартином Новаком и Кариной Торнутой он пишет статью для Nature, доказывающую, что для возникновения эусоциальности не нужны ссылки на родственный отбор.
