Минутный объем – количество воздуха, обменивающееся с окружающей средой при спокойном дыхании. Определяется произведением дыхательного объема на частоту дыхания и составляет 6–8 л.
Максимальная вентиляция легких – наибольшее количество воздуха, которое может поступить в легкие за 1 мин при усиленном дыхании. В среднем ее величина равняется 70—150 л.
Показатели дыхательного цикла являются важными характеристиками, которые широко используются в медицине.
ЛЕКЦИЯ № 14. Физиология дыхательного центра
1. Физиологическая характеристика дыхательного центра
По современным представлениям дыхательный центр – это совокупность нейронов, обеспечивающих смену процессов вдоха и выдоха и адаптацию системы к потребностям организма. Выделяют несколько уровней регуляции:
1) спинальный;
2) бульбарный;
3) супрапонтиальный;
4) корковый.
Спинальный уровень представлен мотонейронами передних рогов спинного мозга, аксоны которых иннервируют дыхательные мышцы. Этот компонент не имеет самостоятельного значения, так как подчиняется импульсам из вышележащих отделов.
Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга и моста образуют бульбарный уровень. В продолговатом мозге выделяют следующие виды нервных клеток:
1) ранние инспираторные (возбуждаются за 0,1–0,2 с до начала активного вдоха);
2) полные инспираторные (активируются постепенно и посылают импульсы всю фазу вдоха);
3) поздние инспираторные (начинают передавать возбуждение по мере угасания действия ранних);
4) постинспираторные (возбуждаются после торможения инспираторных);
5) экспираторные (обеспечивают начало активного выдоха);
6) преинпираторные (начинают генерировать нервный импульс перед вдохом).
Аксоны этих нервных клеток могут направляться к мотонейронам спинного мозга (бульбарные волокна) или входить в состав дорсальных и вентральных ядер (протобульбарные волокна).
Нейроны продолговатого мозга, входящие в состав дыхательного центра, обладают двумя особенностями:
1) имеют реципрокные отношения;
2) могут самопроизвольно генерировать нервные импульсы.
Пневмотоксический центр образован нервными клетками моста. Они способны регулировать активность нижележащих нейронов и приводят к смене процессов вдоха и выдоха. При нарушении целостности ЦНС в области ствола мозга понижается частота дыхания и увеличивается продолжительность фазы вдоха.
Супрапонтиальный уровень представлен структурами мозжечка и среднего мозга, которые обеспечивают регуляцию двигательной активности и вегетативной функции.
Корковый компонент состоит из нейронов коры больших полушарий, влияющих на частоту и глубину дыхания. В основном они оказывают положительное влияние, особенно на моторные и орбитальные зоны. Кроме того, участие коры больших полушарий говорит о возможности самопроизвольно изменять частоту и глубину дыхания.
Таким образом, в регуляции дыхательного процесса принимают различные структуры коры больших полушарий, но ведущую роль играет бульбарный отдел.
2. Гуморальная регуляция нейронов дыхательного центра
Впервые гуморальные механизмы регуляции были описаны в опыте Г. Фредерика в 1860 г., а затем изучались отдельными учеными, в том числе И. П. Павловым и И. М. Сеченовым.
Г. Фредерик провел опыт перекрестного кровообращения, в котором соединил сонные артерии и яремные вены двух собак. В результате голова собаки № 1 получала кровь от туловища животного № 2, и наоборот. При пережатии трахеи у собаки № 1 произошло накопление углекислого газа, который поступил в туловище животного № 2 и вызвал у него повышение частоты и глубины дыхания – гиперпноэ. Такая кровь поступила в голову собаки под № 1 и вызвала понижение активности дыхательного центра вплоть до остановки дыхания гипопноэ и апопноэ. Опыт доказывает, что газовый состав крови напрямую влияет на интенсивность дыхания.
Возбуждающее действие на нейроны дыхательного центра оказывают:
1) понижение концентрации кислорода (гипоксемия);
2) повышение содержания углекислого газа (гиперкапния);
3) повышение уровня протонов водорода (ацидоз).
Тормозное влияние возникает в результате:
1) повышения концентрации кислорода (гипероксемии);
2) понижения содержания углекислого газа (гипокапнии);
3) уменьшения уровня протонов водорода (алкалоза).
В настоящее время учеными выделено пять путей влияния газового состава крови на активность дыхательного центра:
1) местное;
2) гуморальное;
3) через периферические хеморецепторы;
4) через центральные хеморецепторы;
5) через хемочувствительные нейроны коры больших полушарий.
Местное действие возникает в результате накопления в крови продуктов обмена веществ, в основном протонов водорода. Это приводит к активации работы нейронов.
Гуморальное влияние появляется при увеличении работы скелетных мышц и внутренних органов. В результате выделяются углекислый газ и протоны водорода, которые стоком крови поступают к нейронам дыхательного центра и повышают их активность.
Периферические хеморецепторы – это нервные окончания с рефлексогенных зон сердечно-сосудистой системы (каротидные синусы, дуга аорты и т. д.). Они реагируют на недостаток кислорода. В ответ начинают посылаться импульсы в ЦНС, приводящие к увеличению активности нервных клеток (рефлекс Бейнбриджа).
В состав ретикулярной формации входят центральные хеморецепторы, которые обладают повышенной чувствительностью к накоплению углекислого газа и протонов водорода. Возбуждение распространяется на все зоны ретикулярной формации, в том числе и на нейроны дыхательного центра.
Нервные клетки коры больших полушарий также реагируют на изменение газового состава крови.
Таким образом, гуморальное звено играет важную роль в регуляции работы нейронов дыхательного центра.
3. Нервная регуляция активности нейронов дыхательного центра
Нервная регуляция осуществляется в основном рефлекторными путями. Выделяют две группы влияний – эпизодические и постоянные.
К постоянным относятся три вида:
1) от периферических хеморецепторов сердечно-сосудистой системы (рефлекс Гейманса);
2) от проприорецепторов дыхательных мышц;
3) от нервных окончаний растяжений легочной ткани.
В процессе дыхания мышцы сокращаются и расслабляются. Импульсы от проприорецепторов поступают в ЦНС одновременно к двигательным центрам и нейронам дыхательного центра. Происходит регуляция работы мышц. При возникновении каких-либо препятствий дыхания инспираторные мышцы начинают еще больше сокращаться. В результате устанавливается зависимость между работой скелетных мышц и потребностями организма в кислороде.
Рефлекторные влияния от рецепторов растяжения легких были впервые обнаружены в 1868 г. Э.
