5) энтероглюкагон;
6) соматостатин.
Среди биологически активных веществ усиливающим действием обладают серотонин, гистамин, кинины и др. Гуморальные механизмы появляются в желудке и наиболее выражены в двенадцатиперстной кишке и в верхнем отделе тонкого кишечника.
Местная регуляция осуществляется:
1) через метсимпатическую нервную систему;
2) через непосредственное воздействие пищевой кашицы на секреторные клетки.
Стимулирующее влияние оказывают также кофе, пряные вещества, алкоголь, жидкая пища и т. д. Местные механизмы наиболее выражены в нижних отделах тонкого кишечника и в толстом кишечнике.
4. Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта
Моторная деятельность представляет собой координированную работу гладких мышц желудочно-кишечного тракта и специальных скелетных мышц. Они лежат в три слоя и состоят из циркулярно расположенных мышечных волокон, которые постепенно переходят в продольные мышечные волокна и заканчиваются в подслизистом слое. К скелетным мышцам относятся жевательные и другие мышцы лица.
Значение моторной деятельности:
1) приводит к механическому расщеплению пищи;
2) способствует продвижению содержимого по желудочно-кишечному тракту;
3) обеспечивает открытие и закрытие сфинктеров;
4) влияет на эвакуацию переваренных пищевых веществ.
Существуют несколько видов сокращений:
1) перистальтические;
2) неперистальтические;
3) антиперистальтические;
4) голодовые.
Перистальтические относятся к строго координированным сокращениям циркулярного и продольного слоев мышц.
Циркулярные мыщцы сокращаются позади содержимого, а продольные – перед ним. Такой вид сокращений характерен для пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника. В толстом отделе также присутствуют масс-перистальтика и опорожнение. Масс-перистальтика происходит в результате одновременного сокращения всех гладкомышечных волокон.
Неперистальтические сокращения – это согласованная работа скелетной и гладкомышечной мускулатуры. Существуют пять видов движений:
1) сосание, жевание, глотание в ротовой полости;
2) тонические движения;
3) систолические движения;
4) ритмические движения;
5) маятникообразные движения.
Тонические сокращения – состояние умеренного напряжения гладких мышц желудочно-кишечного тракта. Значение заключается в изменении тонуса в процессе пищеварения. Например, при приеме пищи происходит рефлекторное расслабление гладких мышц желудка для того, чтобы он увеличился в размерах. Также они способствуют адаптации к различным объемам поступающей пищи и приводят к эвакуации содержимого за счет повышения давления.
Систолические движения возникают в антральном отделе желудка при сокращении всех слоев мышц. В результате происходит эвакуация пищи в двенадцатиперстную кишку. Большая часть содержимого выталкивается в обратном направлении, что способствует лучшему перемешиванию.
Ритмическая сегментация характерна для тонкого кишечника и возникает при сокращении циркулярных мышц на протяжении 1,5–2 см через каждые 15–20 см, т. е. тонкий кишечник делится на отдельные сегменты, которые через несколько минут возникают в другом месте. Такой вид движений обеспечивает перемешивание содержимого вместе с кишечными соками.
Маятникообразные сокращения возникают при растяжении циркулярных и продольных мышечных волокон. Такие сокращения характерны для тонкого кишечника и приводит к перемешиванию пищи.
Неперистальтические сокращения обеспечивают измельчение, перемешивание, продвижение и эвакуацию пищи.
Антиперистальтические движения возникают при сокращении циркулярных мышц впереди и продольных – позади пищевого комка. Они направлены от дистального отдела к проксимальному, т. е. снизу вверх, и приводят к рвоте. Акт рвоты – удаление содержимого через рот. Он возникает при возбуждении комплексного пищевого центра продолговатого мозга, которое происходит за счет рефлекторных и гуморальных механизмов. Значение заключается в перемещении пищи за счет защитных рефлексов.
Голодовые сокращения появляется при длительном отсутствии пищи каждые 45–50 мин. Их активность приводит к возникновению пищевого поведения.
5. Регуляция моторной деятельности желудочно-кишечного тракта
Особенностью моторной деятельности является способность некоторых клеток желудочно- кишечного тракта к ритмической спонтанной деполяризации. Это значит, что они могут ритмически возбуждаться. В результате возникает слабые сдвиги мембранного потенциала – медленные электрические волны. Поскольку они не достигают критического уровня, то сокращение гладких мышц не возникает, но происходит открытие быстрых потенциал зависимых кальциевых каналов. Ионы Ca движутся внутрь клетки и генерируют потенциал действия, приводящий к сокращению. После прекращения потенциал действия мышцы не расслабляются, а находятся в состоянии тонического сокращения. Это объясняется тем, что после потенциала действия остаются открытыми медленные потенциал зависимые каналы Na и Ca.
В гладкомышечных клетках имеются и хемочувствительные каналы, которые отрываются при взаимодействии рецепторов с какими-либо биологически активными веществами (например, медиаторами).
Регуляция этого процесса осуществляется тремя механизмами:
1) рефлекторным;
2) гуморальным;
3) местным.
Рефлекторный компонент вызывает торможение или активацию моторной деятельности при возбуждении рецепторов. Повышает моторную функцию парасимпатический отдел: для верхний части – блуждающие нервы, для нижней – тазовые. Тормозное влияние осуществляется за счет чревного сплетения симпатической нервной системы. При активации нижележащего отдела желудочно-кишечного тракта происходит торможение выше расположенного отдела. В рефлекторной регуляции выделяют три рефлекса:
1) гастроэнтеральный (при возбуждении рецепторов желудка активируются другие отделы);
2) энтеро-энтеральный (оказывают как тормозное, так и возбуждающие действие на нижележащие отделы);
3) ректо-энтеральный (при наполнении прямой кишки возникает торможение).
Гуморальные механизмы преобладают в основном в двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника.
Возбуждающее действие оказывают:
1) мотилин (вырабатывается клетками желудка и двенадцатиперстной кишки, оказывает активирующее влияние на весь желудочно-кишечный тракт);
2) гастрин (стимулирует моторику желудка);
3) бамбезин (вызывает отделение гастрина);
4) холецистокинин-панкреозинин (обеспечивает общее возбуждение);
5) секретин (активирует моторку, но тормозит сокращения в желудке).
Тормозное влияние оказывают:
1) вазоактивный интестинальный полипептид;
