инициируя их взаимодействие.
После прекращения волны деполяризации ионы кальция устремляются обратно в терминальные цистерны и канальца.
Таким образом, саркоплазматическая сеть является не только резервуаром для ионов кальция, но и играет роль кальциевого насоса.
Волна деполяризации передается на саркоплазматическую сеть от нервного окончания вначале по плазмолемме, а затем по Т-канальцам, которые не являются самостоятельными структурными элементами. Они представляют собой трубчатые впячивания плазмолеммы в саркоплазму. Проникая вглубь, Т-канальцы разветвляются и охватывают каждую миофибриллу в пределах одного пучка строго на определенном уровне, обычно на уровне Z-полоски или несколько медиальнее – в области соединения актиновых и миозиновых филаментов. Следовательно, к каждому саркомеру подходят и окружают его два Т-канальца. По сторонам от каждого Т-канальца располагаются две терминальные цистерны саркоплазматической сети соседних саркомеров, которые вместе с Т-канальцами составляют триаду. Между стенкой Т-канальца и стенками терминальных цистерн имеются контакты, через которые волна деполяризации передается на мембраны цистерн и обусловливает выход из них ионов кальция и начало сокращения.
Таким образом, функциональная роль Т-канальцев заключается в передаче возбуждения с плазмолеммы на саркоплазматическую сеть.
Для взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов и последующего сокращения, кроме ионов кальция, необходима также энергия в виде АТФ, которая вырабатывается в саркосомах, в большом количестве располагающихся между миофибриллами.
Под влиянием ионов кальция стимулируется АТФ-азная активность миозина, что приводит к расщеплению АТФ с образованием АДФ и выделением энергии. Благодаря выделившейся энергии устанавливаются «мостики» между головками белка миозина и определенными точками на белке актине, и за счет укорочения этих «мостиков» происходит подтягивание актиновых филаментов между миозиновыми.
Затем эти связи распадаются, с использованием энергии АТФ и головки миозина образуются новые контакты с другими точками на актиновом филаменте, но расположенными дистальнее предыдущих. Так происходит постепенное втягивание актиновых филаментов между миозиновыми и укорочение саркомера. Степень этого сокращения зависит от концентрации свободных ионов кальция вблизи миофиламентов и от содержания АТФ.
При полном сокращении саркомера актиновые филаменты достигают М-полоски саркомера. При этом исчезают Н-полоска и I-диски, а формула саркомера может быть выражена следующим образом:
Z + 1/2IA + M + 1/2AI + Z.
При частичном сокращении формула саркомера будет выглядеть так:
Z + 1/nI + 1/nIA + 1/2H + M + 1/2H + 1/nAI + 1/nI + Z.
Одновременное и содружественное сокращение всех саркомеров каждой миофибриллы приводит к сокращению всего мышечного волокна. Крайние саркомеры каждой миофибриллы прикрепляются актиновыми миофиламентами к плазмолемме миосимпласта, которая на концах мышечного волокна имеет складчатый характер. При этом на концах мышечного волокна базальная пластинка не заходит в складки плазмолеммы. Ее прободают тонкие коллагеновые и ретикулярные волокна, проникают в глубь складок плазмолеммы и прикрепляются в тех ее местах, к которым с внутренней стороны прикрепляются актиновые филаменты дистальных саркомеров.
Благодаря этому создается прочная связь миосимпласта с волокнистыми структурами эндомизия. Коллагеновые и ретикулярные волокна концевых отделов мышечных волокон вместе с волокнистыми структурами эндомизия и перимизия в совокупности образуют сухожилия мышц, которые прикрепляются к определенным точкам скелета или вплетаются в сетчатый слой дермы кожи в области лица. Благодаря сокращению мышц происходит перемещение частей или всего организма, а также изменение рельефа лица.
Не все мышечные волокна одинаковы по своему строению. Различают два основных типа мышечных волокон, между которыми имеется промежуточные, отличающиеся между собой прежде всего особенностями обменных процессов и функциональными свойствами и в меньшей степени – структурными особенностями.
Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются прежде всего высоким содержанием в саркоплазме миоглобина (что придает им красный цвет), большим количеством саркосом, высокой активностью в них фермента сукцинатдегидрогеназы, высокой активностью АТФ-азы медленного действия. Эти волокна обладают способностью медленного, но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.
Волокна II типа – белые мышечные волокна, характеризуются незначительным содержанием миоглобина, но высоким содержанием гликогена, высокой активностью фосфорилазы и АТФ-азы быстрого типа. Функционально волокна данного типа характеризуются способностью более быстрого, сильного, но менее продолжительного сокращения.
Между двумя крайними типами мышечных волокон находятся промежуточные, характеризующиеся различным сочетанием названных включений и разной активностью перечисленных ферментов.
Любая мышца содержит все типы мышечных волокон в различном их количественном соотношении. В мышцах, обеспечивающих поддержание позы, преобладают красные мышечные волокна, в мышцах, обеспечивающих движение пальцев и кистей, преобладают красные и переходные волокна. Характер мышечного волокна может меняться в зависимости от функциональной нагрузки и тренировки. Установлено, что биохимические, структурные и функциональные особенности мышечного волокна зависят от иннервации.
Перекрестная пересадка эфферентных нервных волокон и их окончаний с красного волокна на белое (и наоборот) приводит к изменению обмена, а также структурных и функциональных особенностей в этих волокнах на противоположный тип.
Строение и физиология мышцы
Волокнистая соединительная ткань образует прослойки в мышце: эндомизий, перимизий, эпимизий, а также сухожилия.
Эндомизий окружает каждое мышечное волокно, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и содержит кровеносные и лимфатические сосуды, в основном капилляры, посредством которых обеспечивается трофика волокна.
Перимизий окружает несколько мышечных волокон, собранных в пучки.
Эпимизий (или фасция) окружает всю мышцу, способствует функционированию мышцы как органа.
Из миотомов мезодермы в определенные участки мезенхимы выселяются малодифференцированные клетки – миобласты. В области контактов миобластов цитолемма исчезает, и образуется симпластическое образование – миотрубка, в которой ядра в виде цепочки располагаются в середине, а по периферии из миофиламентов начинают дифференцироваться миофибриллы.
К миотрубке подрастают нервные волокна, образуя двигательные нервные окончания. Под влиянием эфферентной нервной иннервации начинается перестройка мышечной трубки в мышечное волокно: ядра перемещаются на периферию симпласта к плазмолемме, а миофибриллы занимают центральную часть. Из складок эндоплазматической сети развивается саркоплазматическая сеть, окружающая каждую миофибриллу на всем ее протяжении. Плазмолемма миосимпласта образует глубокие трубчатые выпячивания – Т-канальца. За счет деятельности зернистой эндоплазматической сети вначале миобластов, а затем и мышечных труб синтезируются и выделяются с помощью пластинчатого комплекса белки и полисахариды, из которых формируется базальная пластинка мышечного волокна.
При формировании миотрубки, а затем и дифференцировки мышечного волокна часть миобластов не входит в состав симпласта, а прилежит к нему, располагаясь под базальной пластинкой. Эти клетки носят название миосателлитов и играют важную роль в процессе физиологической и репаративной регенерации.
