Эволюция человека. Книга 2. Обезьяны нейроны и душа

человека нормальной 'теории ума'. По-видимому, для этого вполне достаточно одной лишь абстрактной семантической памяти. Впрочем, полученный результат не доказывает, что эпизодическая память не нужна для формирования теории ума. Очевидно, что умение понимать чужие мысли и поступки сформировалось у пациентов еще до травмы, когда с эпизодической памятью у них все было в порядке. И все же это исследование заставляет задуматься о том, насколько глубоко 'вмонтированы' в структуру человеческого мозга такие высшие социально ориентированные способности, как 'теория ума'.

Речной рак принимает решение

В нейробиологии успех исследований самым радикальным образом зависит от удачного выбора объекта. Эрик Кандель, получивший в 2000 году Нобелевскую премию за исследования памяти, рассказывает в своих мемуарах (в январе 2011 года, когда я пишу эти строки, великолепная книга Канделя 'В поисках памяти' уже переведена на русский язык и готовится к печати), что поворотным пунктом в его карьере стало решение сменить объект. Тайны памяти, ускользавшие от исследователей, пока они работали на кошках, удалось раскрыть в ходе изучения морского моллюска аплизии. Не в последнюю очередь этому способствовало то обстоятельство, что нейроны аплизии гораздо крупнее кошачьих. Это позволяет следить за работой индивидуальных нервных клеток — например, втыкая в них электроды и регистрируя электрическую активность. Результаты, полученные на аплизии, впоследствии оказались вполне приложимыми и к кошкам, и к людям.

Механизмы принятия решений изучают обычно на млекопитающих — животных с чрезвычайно сложной нервной системой и мозгом, состоящим из сотен миллионов очень мелких нейронов. Даже самые мощные современные методы, такие как магнитно-резонансная томография, позволяют в лучшем случае найти участки мозга или большие группы нейронов, участвующие в тех или иных этапах принятия решения в неоднозначной ситуации (Gold, Shadlen, 2007). Чтобы добраться до более тонких деталей, нужен объект попроще, и желательно с крупными нейронами. Впрочем, сначала нужно убедиться, что такие животные действительно способны принимать 'осмысленные' (то есть целесообразные, адаптивные) решения на основе комплексного анализа разнородной информации, подобно тому как это делают умные млекопитающие.

Мы уже знаем, что даже отдельно взятый нейрон — базовый элементарный блок нервной системы — по сути дела является маленькой биологической машинкой для принятия одного из двух альтернативных решений (возбудиться или нет) на основе анализа разнородных входящих сигналов. Понятно, что из нескольких таких блоков в принципе нетрудно сконструировать более сложный контур, обеспечивающий осмысленное поведение организма. Но это теория, а как обстоит дело на практике?

Результаты экспериментов на раках, проведенных недавно психологами и нейробиологами из Мэрилендского университета (США), показали, что сравнительно простая нервная система рака эффективно справляется с задачами, требующими принятия решений (то есть осмысленного, целесообразного выбора одного из нескольких альтернативных вариантов поведения в зависимости от ситуации) (Liden et al., 2010).

В ряде работ, выполненных в последние годы, было показано, что раки могут стать перспективным объектом для нейробиологических исследований. Поэтому интерес ученых к этим животным вполне понятен. Одно из самых удобных свойств раков заключается в том, что в осуществлении некоторых важных поведенческих реакций у них участвуют немногочисленные очень крупные нейроны, электрическую активность которых можно регистрировать неинвазивными методами — помещая электроды просто в воду рядом с раком и ничего не втыкая в само животное.

Авторы исследовали реакцию молодых раков Procambarus clarkii на движущиеся тени (см. рисунок). В опытах приняли участие 259 раков. Чтобы исключить эффекты обучения и привыкания, каждого рака использовали только в одном опыте.

Схема экспериментальной установки. Проголодавшегося рака выпускали в правую часть аквариума, после чего он шел влево, на запах пищи. Когда рак достигал первого фотодиода, на него начинала надвигаться тень. При помощи электродов регистрировали активность медиальных гигантских нейронов. По рисунку из Liden et al., 2010.

Заметив приближающуюся тень, рак либо замирает, либо резко бьет хвостом и отпрыгивает далеко назад. Обе реакции — защитные. В природе движущаяся тень с большой вероятностью означает приближение хищника — например, крупной рыбы или птицы. В эксперименте использовали тень от пластиковой непрозрачной пластины, и раки никогда не игнорировали ее. В каждом опыте непременно наблюдалась одна из двух реакций — либо замирание, либо удар хвостом.

Ранее было установлено, что удар хвостом происходит в результате возбуждения двух гигантских нейронов, расположенных в брюшной нервной цепочке и проходящих вдоль всего тела рака (medial giant interneurons, MG). Возбуждение этих нейронов регистрировалось при помощи двух электродов. Электрический импульс пробегает по гигантским нейронам примерно за одну миллисекунду до того, как начнут сокращаться мышцы брюшка. То есть фактически приборы регистрируют принятое раком решение ударить хвостом еще до самого удара. Что касается реакции замирания, то она провоцируется возбуждением одного-единственного нейрона; этот нейрон известен, но в данном эксперименте его активность не регистрировалась.

Оказалось, что рак решает, как ему поступить — замереть или ударить хвостом, — в зависимости от скорости движения тени. Если тень надвигается медленно (1 м/с), то рак, скорее всего, прыгнет. При виде быстрой тени (4 м/с) — замрет. Эти скорости примерно соответствуют реальным скоростям движения хищных рыб.

Смысл такого поведения довольно очевиден. Если хищник движется не очень быстро, есть шанс спастись от него бегством. Это надежнее, чем замирать и надеяться, что тебя не заметят. Но если враг мчится со скоростью 4 м/с, прыгать от него бесполезно — догонит. Остается замереть и положиться на удачу. Похожее поведение характерно для грызунов: они тоже чаще реагируют замиранием, а не бегством, на угрозу, от которой трудно или невозможно убежать.

Решение рака зависит от скорости движения тени. По горизонтальной оси — скорость тени (м/с), по вертикальной — процент принятых решений; серым цветом показаны замирания, черным — удары хвостом. По рисунку из Liden et al., 2010.

От скорости тени зависело не только само решение, но и время, затраченное раком на его принятие. Те раки, которые в итоге выбрали прыжок, раздумывали дольше, если тень надвигалась не очень быстро. Между началом движения тени и возбуждением MG проходило около 80 мс при скорости тени 1 м/с и лишь около 65 мс при скорости 4 м/с. Впрочем, раки все равно не успевали отпрыгнуть до того, как тень их накроет: при максимальной скорости движения тени она настигала их за 44 мс.

Могут ли раки, принимая решение, учитывать еще какие-то факторы, кроме скорости движения тени? Прыжок обходится раку довольно дорого: помимо того что на столь резкое движение тратится много сил, рак после прыжка оказывается дальше от своей цели — в данном случае от источника вкусного запаха, к которому он полз. Кроме того, после прыжка ему приходится дольше приходить в себя, прежде чем он сможет продолжить путь. Раки начинали снова ползти на запах в среднем через 11 с после реакции замирания и через 29 с после удара хвостом. На то, чтобы добраться до цели, в первом случае уходило в среднем 47 с (от начала эксперимента), а во втором — целых 140 с. В природе раки часто сталкиваются с дефицитом пищи и дерутся за нее друг с другом. Поэтому раку невыгодно шарахаться от каждой тени. Принимают ли раки в расчет это обстоятельство?

Авторы провели еще одну серию экспериментов с переменной концентрацией пищевого запаха и со