созданное Богом равновесие, которое достигается взаимными отношениями всех естественных тел. Для поддержания этого равновесия наряду с размножением и существованием организмов необходимо и их разрушение. По Линнею, гибель одного организма делает возможным существование других. Идея равновесия входит в фундамент теории экологии с той лишь разницей, что современный эколог считает это состояние экосистем формирующимся не «сверху» (Богом), а «снизу» (в результате сложного процесса естественного отбора).
А.Л. Лавуазье (1743–1794). Этот выдающийся химик стоял у истоков экосистемного подхода. В докладе «Круговорот элементов на поверхности земного шара» (1792) Лавуазье обосновал суть биологического круговорота главного элемента органического вещества – углерода, который растения берут из воздуха, а при разложении органического вещества он вновь возвращается в атмосферу. По существу, он сформулировал представление о трех функциональных группах организмов – продуцентах, консументах и редуцентах (без использования этих терминов).
Спустя 70 лет, Л. Пастер в своем докладе об успехах химических и биологических наук «Роль брожения в природе» специально подчеркнул вклад Лавуазье в понимание сути процесса круговорота веществ (Барбье, 1978). Г.С. Розенберг (Розенберг и др., 1999) по этому поводу заметил, что если бы не гильотина Великой французской революции, которая оборвала жизнь выдающегося ученого, то, возможно, официальное рождение экологии датировалось бы не публикацией работы Э. Геккеля, а докладом А. Лавуазье.
Ж.Б. Ламарк (1744–1829). Выдающийся биолог-эволюционист, который сформулировал представление об адаптациях – приспособлениях организмов к условиям среды. С именем Ламарка связаны истоки концепции биосферы как «глобального результата» переработки организмами неорганического вещества. Ламарк призывал к изучению законов, по которым живет природа, и считал, что человек наносит себе (и природе) зло именно потому, что не знает или игнорирует эти законы.
Ламарк, независимо от Лавуазье, различал две функциональные группы организмов биосферы: продуценты-растения и консументы-животные (разумеется, также без использования этих терминов). А.М. Гиляров (1999) подчеркнул, что Ламарк считал все живые существа способными создавать сложные соединения, но растения в качестве исходного материала используют находящиеся в «свободном состоянии» основные элементы (т.е. неорганические вещества), а животные могут использовать только соединения, изначально образованные растениями (органические вещества). Однако признавая «постоянное разрушение сложных веществ» одним из основных законов природы, Ламарк, в отличие от Лавуазье, не писал о специальных группах разрушающих организмов, считая, что разрушение – это чисто физический процесс.
Таким образом, в работах Ламарка мы видим истоки и аутэкологического (приспособление видов к условиям среды), и экосистемного (круговорот веществ) подходов[1].
Т. Мальтус (1766–1834). Экономист по основной специальности, Мальтус стал основателем популяционного подхода в экологии. Он сформулировал представление об экспоненциальном (т.е. с постоянно возрастающей скоростью) росте численности народонаселения. Хотя его работы имеют значение в первую очередь для социальной экологии (проблема перенаселения), тем не менее, они сыграли большую роль и для развития общей экологии. Последователем Мальтуса был Ч. Дарвин, который именно под влиянием его идеи о способности любого вида к экспоненциальному росту численности и поэтому неизбежности перенаселения сформулировал представления о борьбе за существование и естественном отборе[2].
А. Гумбольдт (1769—1859). Этот великий путешественник внес вклад в аутэкологию, развив представления Теофраста о жизненных формах и о климатической зональности. Вслед за Ламарком, хотя, видимо, и без влияния его идей, Гумбольдт пришел к понятию биосферы. Он писал о необходимости построения целостной картины мира. Процесс познания природы, по его мнению, может быть достигнут лишь путем объединения знания о всех явлениях и существах, которые предлагает поверхность Земли, поскольку «в этой грандиозной последовательности причин и эффектов ничто не может быть рассмотрено в изоляции» (Humboldt, 1807, цит. по: Гиляров, 1999).
К. Рулье (1814—1858). Профессор Московского университета, практически полностью очертивший круг задач экологии, хотя и не предложивший термина для обозначения этой науки. Он, в частности, писал: «Ни одно органическое существо не живет само по себе; каждое вызывается к жизни и живет только постольку, поскольку находится во взаимоотношении с относительно внешним для него миром» (Рулье, 1850; цит. по: Шилов, 1998).
Ч. Дарвин (1809–1882). Вклад этого выдающегося английского естествоиспытателя в историю экологии вряд ли нуждается в доказательстве. Опираясь на идеи Мальтуса, он создал учение об естественном отборе, который исключает перенаселение в природе за счет дифференцированного выживания и размножения особей и одновременно служит основным механизмом адаптации организмов к условиям среды. Дарвин объяснил отличие естественного отбора от искусственного отбора, который человек ведет исходя из полезности для себя растений и животных. В итоге искусственного отбора культурные растения и животные теряют свою приспособленность к жизни в естественных условиях, оказываются обреченными на сосуществование с человеком и, как правило, не могут вернуться в дикую природу.
Э. Геккель (1834–1919). Как уже отмечалось, Геккелю принадлежит термин «экология». Кроме того, Геккель интуитивно подошел к понятиям экологической ниши и пищевой цепи, и, в частности, описал цепь «пальмы – насекомые – насекомоядные птицы – хищные птицы – клещи – паразитические грибы». Геккелем был предложен и термин «бентос».
В.В. Докучаев (1846-1903). Докучаев рассматривал природный феномен почв как результат взаимодействия комплекса факторов почвообразования, главными из которых являются климат, растительность и материнская порода. По существу, Докучаев подошел к трактовке почвы как основного элемента экосистемы. С его именем связано рождение генетической классификации почв, отражающей явления широтной зональности и вертикальной поясности, вызванные изменениями климата[3]. Он описал зональный ряд почв от подзолов и серых лесных до черноземов, каштановых и бурых пустынных почв. Ученик Докучаева в.И. Вернадский назвал своего учителя «русским самородком».
Таким образом, в период предыстории экологии в XVIII –XIX вв. были заложены три основных подхода, которые получили развитие в ХХ в.:
– аутэкологический (Линней, Ламарк, Гумбольдт, Рулье, Дарвин, Геккель);
– популяционный (Мальтус, Дарвин);
– экосистемно-биосферный (Линней, Лавуазье, Ламарк, Гумбольдт, Геккель, Докучаев).
1. Какой вклад в экологию внес К. Линней?
2. Чем отличаются представления о круговороте веществ А. Лавуазье и К. Линнея?
3. В чем состоит значение работ Т. Мальтуса для экологии?
4. Расскажите о А. Гумбольдте как экологе.
5. Какой вклад в экологию внес Ч. Дарвин?
6. Назовите русских ученых, которые внесли вклад в развитие экологии?
1.2. История
В ХХ в. теоретический арсенал экологии быстро пополнялся, формировались экологический лексикон и система представлений об особенностях отношений организмов и условий среды на разных уровнях организации:
– организма;
– популяции (более или менее ограниченной в пространстве совокупности особей одного вида с числом, достаточным для самоподдержания);
– сообщества (совокупности организмов разных видов одной или нескольких систематических групп в пределах одного местообитания);
– экосистемы (совокупности организмов и условий среды, включая и самую большую экосистему Земли – биосферу)[4].
Для экологии этого периода был характерен «романтический» дедуктивно-гипотетический подход, руководствуясь которым исследователи стремились вывести общие законы отношений организмов и
