микоризообразующими грибами, фитофагами и другими факторами, которые определяют состав экосистемы.
1. В чем состоит основное отличие экологических ниш растений и животных?
2. По каким осям экологических факторов могут дифференцироваться экологические ниши растений.
3. Какие биотические факторы способствуют разделению экологических ниш у растений.
9.3. Фундаментальная и реализованная ниши
Разделение экологических ниш у видов одного типа питания никогда не бывает полным, их ниши пересекаются. Например заяц может служить пищей и для лисы, и для волка, но волк, кроме того, может нападать и на более крупных травоядных – оленей и даже лосей, а лиса – использовать в пищу мышевидных грызунов. В фенологической последовательности прохождения фенофаз растениями сравнительно редко цветение одного вида резко сменяется цветением другого, обычно второй вид зацветает в то время, когда первый еще не закончил цветение. Пересекаются распределения видов растений на градиентах ведущих факторов – увлажнения, засоления, освещенности и др. Пересечение экологических ниш является причиной конкуренции, которая, в свою очередь, влияет на размер экологических ниш видов. Это позволило Д. Хатчинсону различать два варианта ниши – фундаментальную и реализованную.
Фундаментальные ниши видов очень широкие. К примеру, в ботанических или зоологических садах при отсутствии конкуренции успешно выращиваются растения и содержатся животные из разных районов земного шара (они защищены от более конкурентоспособных видов местной флоры и фауны). В ботаническом саду университета в Галле в открытом грунте растет опунция американская, но трудно себе представить, чтобы она натурализовалась и внедрилась в травостой злаковников или в сообщества кустарников Южной Германии. В условиях непривычного климата конкурентная способность кактуса крайне низка.
Классическими примерами, показывающими различия фундаментальной и реализованной ниш, являются опыты по удобрению естественных лугов и искусственных чистых посевов тех видов, которые слагают эти луговые сообщества (Работнов, 1998). При внесении минеральных удобрений на луга лесной зоны, которые сформировались после расчистки леса на бедных подзолистых почвах, из травостоя выпадают типичные для таких лугов олиготрофные мелкие узколистные злаки – полевица тонкая и душистый колосок и разрастаются эвтрофные крупные широколистные злаки – ежа сборная, коротконожка перистая и пырей ползучий, бывшие ранее второстепенными видами с небольшой долей количественного участия в травостое. Однако и полевица, и душистый колосок в искусственном чистом посеве положительно отзываются на удобрения, внесенные в тех же дозах, и их урожайность увеличивается в 2–4 раза.
Причины этого феномена заключаются в том, что олиготрофные виды при отсутствии конкуренции хорошо растут и в условиях богатого минерального питания. Однако в этих же условиях при наличии конкуренции они вытесняются эвтрофными злаками. То есть их фундаментальная ниша охватывает и бедные, и богатые почвы, а реализованная – только бедные, на которых они вследствие биологических и экологических особенностей (патиентности) являются сильными конкурентами.
По такой же причине степные злаки – ковыли и типчаки – в чистом посеве при поливе дают урожай выше, чем на сухом степном черноземе. Их реализованная ниша охватывает только условия засушливой степной зоны, где выжить им помогают также черты патиентности – корневая система интенсивного типа (большое количество тонких длинных корней), узкие листья, опушение, С4-фотосинтез и другие приспособления для поглощения и экономного расходования воды. В то же время в отсутствие конкуренции эти степные злаки хорошо растут при обильном увлажнении.
Соотношение объемов фундаментальной и реализованной ниш – признак стратегии вида. Так у виолентов они практически равны: эти конкурентно сильные виды занимают любые местообитания, где они могут произрастать в силу своих генетически обусловленных физиологических особенностей.
У патиентов объемы реализованных и фундаментальных ниш также совпадают, но уже по иной причине: в экстремальных условиях (сильное засоление, затенение, крайняя бедность или сухость почвы) растительный покров разомкнут и практически нет конкуренции. На скудные ресурсы, которые имеются в этих экстремальных условиях, никто, кроме патиентов (галофитов, сциофитов, олиготрофов или ксерофитов), не претендует.
У эксплерентов реализованная ниша приближается к нулю, так как они слабые конкуренты и могут существовать только при условии, что более сильные виды отсутствуют (обычно это и бывает причиной разрастания эксплерентов на местах нарушений).
Аналогично соотношение объемов реализованных и фундаментальных ниш у животных, представляющих разные типы стратегии.
У видов с вторичными типами стратегий (RS, RC, SC, CRS) соотношение объемов реализованной и фундаментальной ниш может составлять от нуля до единицы в зависимости от того, в каких соотношениях находятся свойства виолентности, патиентности и эксплерентности (чем выше доля эксплерентности, тем оно ближе к нулю).
Кроме фундаментальной и реализованной ниш в экологической ботанике используется понятие регенерационной ниши, предложенное П.Граббом (Grubb, 1985). Регенерационная ниша – это набор факторов среды, позволяющий виду внедрится в сообщество. У пойменных тополей и ив регенерационная ниша, к примеру, очень узкая – это свежие и лишенные растительности влажные наносы аллювия в прирусловой пойме. Весьма интересно, что семена этих деревьев оказываются готовыми к прорастанию как раз в то время, когда идет спад уровня паводка и обнажаются влажные супесчаные и суглинистые субстраты. В иных условиях их легкие семена с пушистыми парашютами («тополиный пух») не прорастают, так как зависают между стеблями травянистых растений. Семена, попадающие в густой ивняк, достигают поверхности влажной почвы и прорастают, но всходы гибнут от сильного затенения.
Как создание регенерационных ниш можно рассматривать вспашку почвы перед посевом и агротехнический прием поверхностного улучшения – дискования дернины луга перед подсевом в нее ценных видов трав.
1. Дайте определения фундаментальной и реализованной ниши.
2. Расскажите об экспериментах, подтверждающих существование реализованных и фундаментальных ниш.
3. Каково соотношение реализованной и фундаментальной ниши у виолентов, патиентов и эксплерентов?
4. Как это соотношение меняется у видов вторичных стратегий?
5. Что такое регенерационная ниша?
9.4. Гильдии
К одной гильдии (Джиллер, 1988) относятся виды, которые делят один и тот же ресурс (имеют похожие экологические ниши), и потому потенциально могут быть конкурентами. Ниши видов одной гильдии особенно сильно перекрыты.
Примеры гильдий – крупные фитофаги или насекомые-листоеды саванн, мышевидные грызуны в степи, виды растительноядного или плотоядного планктона, детритофаги бентоса, крупные рыбы-хищники и т.д.
Как гильдии можно трактовать деревья, образующие лесной полог, или теневыносливые мхи напочвенного покрова. Однако как правило, в использовании термина «гильдия» применительно к растениям необходимости не бывает. Вполне достаточно использовать понятия «жизненная форма» или «экоморфа» (дробная единица классификации жизеннных форм, которая учитывает принадлежность вида к экологической группе, см. 4.5).
Гильдия животных – это достаточно удобное понятие для выделения в экосистеме функциональных
