Круговорот органического вещества в биосфере происходит в среднем за 4 года. В разных экосистемах этот показатель сильно различается: в водных экосистемах круговорот происходит в 1000–2000 раз быстрее, чем в лесу.
1. Что такое первичная и вторичная биологическая продукция?
2. Как различается величина первичной и вторичной биологической продукции в разных экосистемах?
3. В каких пределах меняется биологическая продукция разных экосистем?
4. Какова средняя величина биологической продукции экосистем Земли?
5. Сравните понятия «биологическая продукция» и «биомасса».
6. Как меняется соотношение биологической продукции и биомассы в разных экосистемах?
7. Каков усредненный химический состав биомассы планеты?
8. Что такое экологическая пирамида? Какие варианты экологических пирамид Вы знаете?
9. Сравните экологические пирамиды наземной и водной экосистемы.
10. С какой скоростью происходит круговорот биомассы в разных экосистемах?
10.7. Состав биоты (биоразнообразие) экосистемы
Несмотря на то, что для эколога экосистема – это в первую очередь явление функциональное, которое оценивается по интенсивности потока энергии, протекающей через нее, характеру круговоротов веществ, величине биологической продукции (первичной и вторичной), важную роль играет изучение биоты – живого населения экосистемы, в которой в конечном итоге отражается ее функция.
Биота большинства экосистем имеет сложный состав, представленный большим числом разных таксонов. К примеру, биота наземных экосистем включает растения (низшие и высшие), огромное разнообразие видов животных, грибов и бактерий. Это разнообразие в принципе можно учесть, но никто никогда этого не делал. Чтобы осуществить полный учет биоты только одной экосистемы, потребуется участие в работе нескольких десятков специалистов по разным таксонам растений (мхов, споровых сосудистых, голосеменных, цветковых), грибов, лишайников, животных (разные группы простейших, насекомых, птиц, млекопитающих и т.д.), бактерий. Результат работы такой научной команды будет стоить очень дорого, а его научная значимость окажется невысокой (так как будет не более чем иллюстрацией, представляющей всего лишь одну из экосистем). Затраты на изучение многих экосистем для выявления общих закономерностей связи биоразнообразия с условиями среды будут нереально высокими.
Обычно биоразнообразие экосистемы определяют примерно по числу входящих в нее видов растений, т.е. по видовому богатству растительных сообществ. В разных экосистемах число видов гетеротрофов, связанных с одним видом растений, возрастает от нескольких десятков до нескольких сотен. Несмотря на то, что такие «валовые» данные очень приблизительны, принцип «разнообразие порождает разнообразие» является основным для общей количественной оценки биоты экосистем.
Впрочем, вопрос о закономерностях формирования видового богатства растительных сообществ, на основании которого «прикидывают» состав гетеротрофов (консументов и редуцентов), однозначно решить не удается. Р. Уиттекер (1980) писал о том, что видовое богатство – наиболее трудно прогнозируемая характеристика растительного сообщества.
Основные факторы, которые влияют на видовое богатство разных растительных сообществ и, соответственно, на экосистемы, следующие.
1. “Пул”, т.е. потенциальный запас видов в данном районе, общее богатство флоры, из состава которой могут отбираться виды для формирования того или иного сообщества.
2. Благоприятность условий для произрастания растений, формирующих фитоценоз («инвайронментальное сито»).
3. Переменность режимов среды. При меняющихся режимах среды (в первую очередь увлажнения) видовое богатство повышается. Этим объясняется очень высокое видовое богатство северных степей (более 100 видов растений на 1 м 2 ).
4. Наличие растения-виолента. При его появлении видовое богатство резко снижается. Пример тому – буковые леса, почти лишенные напочвенного покрова, и бедные видами сообщества тростника в дельтах рек.
5. Режим нарушений. Умеренный режим нарушений препятствует усилению роли виолентов и тем самым способствует повышению видового богатства (гипотеза «высокого видового богатства при умеренных нарушениях»).
6. “Карусели” (van der Maarel, Sykes, 1993) – мелкомасштабные циклические изменения сообществ, в ходе которых несколько видов со сходной конкурентной способностью поочередно занимают одну и ту же экологическую нишу. «Карусели» наиболее наглядны в лесных сообществах: при выпадении отдельных видов деревьев формируются «окна» со своим специфическим видовым составом.
7. Время (возраст экосистемы). Для того, чтобы в сообществе собрались все виды, которые потенциально могут в нем произрастать, необходимо определенное время. Это универсальный фактор, действующий в любом сообществе, но в разном «биологическом времени».
Все перечисленные факторы формирования видового богатства взаимодействуют, чем и объясняется сложность прогноза видового богатства, о которой писал Р. Уиттекер. Он выделял главные географические широтные и высотные градиенты видового разнообразия, которое нарастает от высоких широт к низким и от высокогорий к равнинам.
В современном мире наблюдается тенденция снижения видового богатства экосистем из-за усиливающегося влияния на них человека. Поэтому существование многих видов находится под угрозой.
1. Почему сложно получить данные о полном составе биоты разных экосистем?
2. Как можно примерно оценить биологическое разнообразие экосистемы?
3. Какие факторы влияют на биологическое разнообразие растительных сообществ и экосистем?
10.8. Связь биоразнообразия с функциональными параметрами экосистемы
Для проблемы охраны биоразнообразия важен вопрос о его связи с функциональными характеристиками экосистем. Есть мнение, что количество видов в экосистемах «избыточно», так как число функциональных ролей ограничено и всегда больше, чем число их исполнителей. Все растения, к примеру, являются продуцентами-фототрофами, хотя работают по-разному, так как имеют разные экологические ниши (см. 9.2). Однако занимать одну нишу могут несколько видов. Например исчезновение зубчатого каштана в американских широколиственных лесах (см. 8.5) практически не повлияло на функциональные параметры этих экосистем: ниша каштана была занята другими видами широколиственных деревьев, которые вносят такой же вклад в первичную биологическую продукцию, что и каштан. В поймах рек европейской части России исчезнувший вяз заместился другими видами деревьев.
Почти любое растение может быть потреблено различными фитофагами, а диета у большинства фитофагов в свою очередь широкая, т.е. они могут питаться разными видами.
Все это в конечном итоге и породило мнение экологов-технократов (особенно американских корнукопианцев, от cornu-copio – рог изобилия) о том, что число видов избыточно и при потере даже 1/3 биологического разнообразия не произойдет никакой экологической катастрофы.
Вопрос о том, избыточно ли биоразнообразие в экосистемах или нет, не имеет однозначного решения, так как разные виды играют в разных экосистемах разную роль. Среди видов могут быть «ключевые», которые незаменимы, так как определяют функциональные параметры экосистемы – доминанты, образующие большую биомассу, или «контролеры» популяций этих доминантов (паразиты, фитофаги, хищники, мутуалы). Все прочие виды – «заменимы», их исчезновение и замещение другими видами не сказывается на продуктивности экосистем.
Нет прямой связи между биоразнообразием экосистем и их продуктивностью (Гиляров, 1996). В разных экосистемах эти отношения различны: существуют маловидовые высокопродуктивные экосистемы (заросли тростника в дельтах южных рек) и многовидовые низкопродуктивные (альварные луга на карбонатных почвах в Швеции и Эстонии).
Нет прямой связи и между биоразнообразием экосистем и их устойчивостью, т.е. способностью
