Секреторным нервом для поджелудочной железы является блуждающий нерв.
Гуморальными возбудителями секреции сока поджелудочной железы являются гормоны, образующиеся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и пилорической части желудка. Наиболее активен из них гормон секретин. В клетках слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки сначала образуется неактивный просекретин, который под влиянием соляной кислоты, поступающей с химусом из желудка, переходит в активный секретин. Всасываясь в кровь, секретин стимулирует секрецию поджелудочной железы. В экстрактах из двенадцатиперстной кишки содержится также панкреозимин, который гуморальным путем увеличивает содержание ферментов в поджелудочном соке.
Секреция сока поджелудочной железы усиливается под влиянием ацетилхолина, гастрина, желчных кислот, воды, особенно газированной, клюквенного морса и др. Хотя гуморальные факторы являются регуляторами деятельности поджелудочной железы, однако влияние их контролируется нервной системой. Выделение поджелудочного сока тормозят адреналин, атропин и ряд гормонов гипофиза.
Печень. Через систему междольковых протоков желчь поступает в печеночный проток и далее в двенадцатиперстную кишку.
Желчный пузырь. Шейка пузыря переходит в узкий пузырный проток. От слияния пузырного и печеночного протоков образуется общий желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку. В месте его впадения в стенке протока располагается кольцевая мышца – сфинктер протока.
Желчь образуется в клетках печени беспрерывно. Но поступает она по общему желчному протоку в двенадцатиперстную кишку только во время пищеварения. Когда пищеварение прекращается, желчь собирается в желчный пузырь. Поэтому различают желчь печеночную, поступающую непосредственно из печени в кишечник, и желчь пузырную, изливающуюся из желчного пузыря, более концентрированную, более темную и густую, так как в желчном пузыре происходят частичное всасывание из желчи воды. У здорового взрослого человека выделяется от 500 до 800 мл желчи в сутки (по А.В. Логинову – 500-700 мл желчи в сутки). В кислой сред пигмент желчи – билирубин – окисляется в биливердин, придающий желчи зеленоватый цвет.
Продукцию желчи гуморальным путем стимулируют крупные полипептиды, экстрактивные вещества мяса, желудочный сок, гормон секретин. Особенно усиливает желчеобразование сама желчь. Введение в кровь животным желчи оказывает стимулирующий эффект на секреторную функцию печени. Таким же свойством обладает желчь и в естественных условиях, всасываясь из кишечника в кровь.
Под влиянием желчи усиливается действие всех ферментов, расщепляющих белки, жиры и углеводы. Особенно резко (в 15-20 раз) повышается активность липазы. Желчь эмульгирует жиры до мельчайших капелек, в результате липаза более интенсивно расщепляет их на глицерин и жирные кислоты. Желчь гуморальным путем усиливает образование поджелудочного сока. Под влиянием желчи активизируется моторная функция кишечника, что улучшает передвижение химуса по кишечному тракту.
Выделение желчи в двенадцатиперстную кишку регулируется деятельностью мышц желчного пузыря и сфинктера общего желчного протока, расположенного в месте впадения протока в двенадцатиперстную кишку. Во время пищеварения желчный пузырь сокращается, сфинктер общего желчного протока расслабляется, и желчь поступает в кишечник. Такую согласованную деятельность обеспечивают рефлекторные и гуморальные механизмы. При поступлении пищи в желудок возникает безусловный рефлекс вследствие возбуждения рецепторов желудка. Условный рефлекс на вид и запах пищи действует в процессе ее принятия.
Гуморальный фактор, влияющий на моторику желчного пузыря, образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием продуктов переваривания белков и жиров. Он назван холецистокинином. Холецистокинин усиливает сокращения желчного пузыря и обеспечивает выбрасывание желчи в период пищеварения. Поскольку холецистокинин стимулирует образование сока поджелудочной железы, предполагают, что холецистокинин и панкреозимин – одно и то же вещество.
Значительное увеличение активности фермента липазы поджелудочной железы в присутствии желчи раскрывает вторую сторону активирующего влияния желчи на пищеварение. Повышая скорость переваривания жиров, желчь тем самым косвенно помогает перевариванию белков и углеводов, это объясняется тем, что в значительной части пища состоит из жиров, а жиры обладают свойством обволакивать частицы других компонентов пищи; только после удаления жира все остальные частицы пищи становятся доступными для действия других ферментов.
Несмотря на влияние гуморальных факторов на деятельность печени и желчного пузыря, контроль их деятельности осуществляет вегетативная нервная система.
Тонкая кишка. Кишечный сок представляет собой бесцветную мутноватую жидкость щелочной реакции. Под влиянием кишечного сока происходит дополнительное расщепление белков, жиров и углеводов до конечных продуктов переваривания и всасывание их в кровь.
Дж. Роут: «Кишечный сок …образуется главным образом в двенадцатиперстной кишке; незначительные количества его выделяются также в тощей и подвздошной кишках. В этом соке содержатся ферменты, причем большая их часть связана со слизистой оболочкой кишечника».
Мятникообразные и перистальтические движения в тонком кишечнике происходят на фоне постоянно имеющегося тонуса, т.е. некоторого напряжения мускулатуры кишок. Этот тонус весьма изменчив – то повышается, то понижается.
Кишечная мускулатура характеризуется автоматией, т.е. способностью к ритмическим сокращениям при отсутствии каких-либо внешних раздражений. Автоматические сокращения обеспечиваются самими мышечными клетками вследствие периодической деполяризации их клеточных мембран.
Перистальтические движения кишечника возникают рефлекторно под влиянием механических и химических раздражений. Они происходят только при наличии в кишечнике пищевой массы, механически растягивающей стенку кишечника, а также под воздействием химических веществ.
Рефлекторная регуляция интенсивности и частоты сокращений кишечника осуществляется парасимпатическими и симпатическими импульсами. Возбуждение блуждающего нерва усиливает, а возбуждение симпатических нервов тормозит сокращение кишечника. Соответственно, лекарственные средства, усиливающие парасимпатические влияния, повышают перистальтику и тонус мышц, а усиливающие симпатические влияние – тормозят и расслабляют мускулатуру. Известны многочисленные гуморальные раздражители, усиливающие движения кишечника. Некоторые химические вещества усиливают моторную функцию кишечника при непосредственном контакте с его слизистой оболочкой и применяются в качестве слабительных средств (английская соль и др.).
Тонкий кишечник специально устроен для всасывания питательных веществ. Слизистая оболочка кишечника образует складки и многочисленные ворсинки, покрыта каемчатым эпителием. Кайма его клеток образована из микроворсинок, наружная поверхность которых является полупроницаемой биологической мембраной. Огромное количество микроворсинок значительно увеличивает общую поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника, что способствует всасыванию питательных веществ.
Важную роль играют движения ворсинок за счет сокращения гладких мышечных волокон самих ворсинок. Ворсинки периодически сокращаются под влиянием продуктов расщепления белков, экстрактивных веществ, желчных кислот и др. Благодаря этим сокращениям лифа, насыщенная синтезированными собственными жирами, выдавливается из лимфатических капилляров ворсинок в более крупные лимфатические сосуды стенки кишечника.
Процесс всасывания обеспечивают фильтрация веществ на базе разности гидростатического давления снаружи и изнутри клеток ворсинок, диффузия веществ на основе градиента концентраций их по разные стороны мембран клеток ворсинок, активный транспорт веществ против градиента концентраций. Интенсивность всасывания зависит от обычных факторов нормальной жизнедеятельности клеток (температура, снабжение тканей кислородом и др.).
Моносахариды наиболее интенсивно всасываются в двенадцатиперстной кишке, слабее – в тонкой и толстой кишках. Углеводы и аминокислоты всасываются в венозную часть капилляра ворсинки и поступают в воротную вену, затем в печень и далее в общий круг кровообращения. Если концентрация углеводов в воротной вене не превышает 0,1%, то глюкоза проходит через печень в общий круг кровообращения. Если концентрация глюкозы становится выше 0,1%, то часть глюкозы откладывается в клетках печени в виде гликогена на временное хранение. Гликоген в дальнейшем используется для поддержания постоянно уровня глюкозы в крови.
