притягательной. Очередной парадокс заключается в том, что представители филогенетической школы, начиная с Ламарка и Дарвина, видят основной смысл эволюции в приспособлении к среде, выработке адаптации. В то же время они всячески стараются изгнать адаптации из эволюционной систематики. Дарвин советовал использовать признаки, не имеющие очевидного приспособительного значения, переходящие от предков к потомкам, так сказать, по инерции. Новая филогенетическая школа — кладизм — отвергла подобные «плезиоморфные» признаки и перенесла акцент на «апоморфные» (производные), чаще всего определенно приспособительные. Эта негласная уступка адаптивности сочетается со сведением всей эволюции к дивергенции и всех отношений — к сестринским [Hennig, 1950], настолько упрощающим дело, что классификация строится почти автоматически («объективно»), если, конечно, достигнуто согласие в отношении плезиоморфных и апоморфных признаков.
Однако объективность классификации заключается не в автоматизме и воспроизводимости, а в отражении наиболее существенных свойств объектов.
По словам Ф. Добжанского [Dobzhansky, 1970], каждый вид — воплощение особого образа жизни. Еще в большей степени это справедливо для высших таксонов, целостность которых в первую очередь определяется
Это в полной мере относится и к большинству отрядов млекопитающих (грызуны, хищные, копытные, ластоногие). Что же касается цветковых растений, то группы, выделенные в прошлом на адаптивной основе, — многоплодниковые, сережкоцветные, сложноцветные — вошли (правда, под другими названиями) в современные «филогенетические» системы. Но о чем говорит и что предсказывает, например, принадлежность надпорядку Dillenianae, включающему столь несходные во всех отношениях растения, как ива и пион? Вот случай, когда систематик вправе говорить о кризисе жанра.
КОГЕРЕНТНАЯ И НЕКОГЕРЕНТНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
В каждом виде время от времени попадаются особи, которые резко отличаются от сложившегося в сознании систематика видового стандарта. Они могут даже выходить за рамки своего отряда, как в случае уродливых четырехкрылых мух. И все же систематик не выделяет их в особый вид, считая отличия слишком эфемерными.
Со времен К. Линнея представление о виде включает устойчивость во времени и пространстве. Преувеличение устойчивости ведет к признанию неизменности видов. Против этого и выступали эволюционисты, утверждая, что границы видов в принципе условны; если они выглядят естественными, то лишь благодаря вымиранию переходных форм. В пылу полемики они дали крен в другую сторону, явно недооценивая устойчивость видов. По теории эволюции, между видами должны существовать какие-то переходы. Однако переходы не делают границы неразличимыми, Они лишь изменяют морфологию границ, превращая их из линейных в двухмерные (например, экотоны в биогеографии) или трехмерные (стратоэкотоны в биостратиграфии). Только в абсолютном континууме нет естественных границ. Следующее высказывание из «Происхождения видов» свидетельствует о том, что Дарвин не представлял себе череду видов как абсолютный континуум «…периоды, в течение которых вид перетерпевает изменение, хотя и продолжительны, если измерять в годах, все же кратковременны по сравнению с периодами, когда он остается неизменным» [Darwin, 1872, с. 384]. Та же мысль лежит в основе современной теории «точечного равновесия» видов [Eldredge, Gould, 1972], поддерживаемой сейчас многими палеонтологами. Отсутствие плавных переходов между видами нередко объясняют неполнотой палеонтологической летописи. Но как это ни парадоксально, филогенез, восстановленный по немногим палеонтологическим находкам, выглядит как континуум, тогда как более детальное исследование выявляет его прерывистость. Замечу, что позиция Дарвина в отношении эволюционных скачков не была догматической. Хотя ему импонировал лейбницевский принцип непрерывности, он, как мы видели, допускал возможность скачкообразного перехода одних видов в другие. Разногласия между сторонниками «точечного равновесия», выдвигаемого как антитеза классическому дарвинизму, и ортодоксальными «градуалистами» отчасти объясняются невнимательным прочтением Дарвина.
Это кажущееся противоречие отражает, с одной стороны, внутреннюю противоречивость непрерывно-прерывистого процесса видообразования, а с другой — несовпадение взглядов Дарвина- философа и Дарвина-натуралиста. Как человек своего времени, он испытал воздействие представлений о непрерывности, постепенности развития (в частности Англии от королевы Елизаветы до королевы Виктории), на котором зиждилось душевное равновесие викторианцев. Эти представления поддерживали Ч. Лайеля в его полемике с Ж. Кювье, в которую включился и Дарвин, принявший тезис своего старшего коллеги о несовершенстве — псевдопрерывистости — геологической летописи. Он заключает «Происхождение видов» столь милым сердцу викторианца заверением в постепенности развития жизни, малой вероятности скачков и катастроф в прошлом и будущем. В то же время, как опытный систематик, Дарвин не мог не понимать, что идея непрерывного изменения обесценивает виды. Если мы выделяем их произвольно, то какой смысл говорить об их происхождении в природе? Вслед за приведенным выше замечанием о прерывистости видообразования он, по-видимому, не случайно упоминает о возможном влиянии поднятий и опускании континентов на темпы эволюции — указание на связь образования видов с эволюцией более сложных систем, в которые они входили.
Истоки этих разногласий восходят к «плачущему» Гераклиту, утверждавшему, что нельзя дважды войти в одну и ту же реку, и «смеющемуся» Демокриту, а также относительно жизнерадостному Сократу, который задавался вопросом, как удается одинаково называть вещи и понимать друг друга, если «нет ничего устойчивого, все течет, как дырявая скудель, и беспомощно, как люди, страдающие насморком» [Платон, 1968]. В самом деле, свойство сознания генерировать устойчивые представления было бы совершенно бесполезным в мире, где не существует устойчивых отношений между объектами, т- е. нет системности. Прерывистость видообразования, вероятно, связана с прерывистостью эволюции систем более высокого порядка, в которые они входят. В эволюции биосферы, как мы уже говорили, наблюдается определенная периодичность. «Нормальные» периоды между биосферными кризисами характеризуются увеличением продуктивности сообществ, эффективности использования энергетических ресурсов, предполагающей усложнение структуры и направляющей виды по пути специализации. Закономерности этого процесса описывает традиционная теория эволюции путем естественного отбора наиболее конкурентоспособных организмов. Но традиционная теория ничего не говорит о возможных результатах отбора, как и о том, конечно его действие или бесконечно. Подобные вопросы обычно исключаются из рассмотрения как телеологические и, следовательно, находящиеся вне компетенции теории, объясняющей, как действует отбор, а не куда он ведет (и в силу этого лишенной предсказательной силы). Единственным приемлемым телеологическим элементом считается представление об узкоспециализированных формах как тупиках эволюции, позаимствованное из сугубо телеологической теории Э. Копа, который всерьез считал свой «закон неспециализированного» подтверждением библейского изречения: пока не станете, как дети, не войдете в царствие небесное [Соре, 1887].
Но если тупик, узкая специализация, — результат острой конкуренции, то получается, что эволюционные шансы есть лишь у тех, кто каким-то образом оказался вне конкуренции. Еще один парадокс заключается в длительном существовании архаичных форм, казалось бы давно побежденных в борьбе за
