площадь деятельности микроорганизмов. Следовательно, разложение происходит более эффективно при наличии как редуцентов, так и потребителей детрита.
Остатки умерших растений не очень питательны: в древесине много трудно усваиваемых веществ, таких, как целлюлоза и лигнин, к тому же лиственные деревья, перед тем как погибнуть, сбрасывают листья, в которых и содержится основная часть питательных веществ. Почему лишь очень немногие животные выработали способность переваривать целлюлозу, остается загадкой, поскольку это основной компонент растений; вместо этого они «полагаются» на бактерий и простейших, переваривающих растения за них. Мертвые животные, напротив, очень питательны, поэтому пользуются «широким спросом» у многочисленных потребителей падали. Животных часто успевают съесть до того, как они полностью разложатся.
РАССЕЛЕНИЕ
В конце XIX века европейских скворцов завезли в Центральный парк Нью-Йорка; к концу XX века они распространились по всей стране. Это яркий пример расселения популяции.
Расселение — распространение особей и удаление их друг от друга — это важный фактор в экологии. Способностью расселяться на большой территории обладают почти все организмы, исключение составляют, пожалуй, бескрылые птицы. Даже неподвижные организмы, такие, как растения или прикрепленные к одному месту ракообразные, распространяются при помощи семян и планктонных личинок. Легко понять, почему организмы расселяются в нестабильных местообитаниях или местообитаниях, подверженных сукцессии, но есть причины, по которым расселение происходит и в стабильных местообитаниях. Благодаря этому уменьшаются возможность близкородственного скрещивания (инбридинга) и возможность конкуренции со стороны родственников.
Способность к расселению может также играть некую роль в процессе сосуществования конкурирующих видов или хищников и их жертв. Часто существует обратное отношение между способностью к конкуренции и способностью к расселению. Пока новые места обитания создаются с достаточной частотой, более слабые конкуренты могут выжить благодаря быстрому расселению, опередив на шаг своих более приспособленных конкурентов. Расселение — это ключевой процесс в экологии метапопуляций, оно приобретает особое значение в качестве реакции видов на фрагментирование мест обитания.
Расселение может быть активным (перелет) или пассивным (семена, разносимые ветром). Чаще оно происходит на ранних стадиях развития, хотя у наземных насекомых расселяются и взрослые особи. Способность к расселению, особенно активному, может привести к определенному риску: расселяющиеся организмы могут и не найти приемлемых мест обитания.
Способность к расселению устанавливает довольно жесткие границы распределения многих видов. Однако человек, разъезжая по всему свету, пренебрег этими границами и завез некоторые виды в несвойственные им места обитания, что привело к значительным экологическим последствиям.
РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЕ
Растительноядные (или травоядные) животные — это животные, питающиеся растениями. Термин допускает различные вариации взаимоотношений между животными и растениями. Иногда это может быть хищничество, когда животное губит все растение и съедает его. Например, тли — это паразиты растений. А вот овцы — пастбищные животные — выщипывают растения и обычно не губят их (по крайней мере те, что адаптировались к выщипыванию).
Воздействие растительноядных на растения разнообразно; оно зависит от того, в какой стадии жизненного цикла потребляется растение, какие его части потребляются, насколько интенсивно, когда и как часто. Большинство исследований растительноядных сфокусировано на том, что происходит на поверхности земли, но ведь некоторые животные потребляют и подземные части растений.
Растения могут реагировать на потребление их животными двумя способами: стараться избежать этого либо приспособиться. Сопротивление потреблению часто выражается в форме химической, физической (колючки и т. п.) либо иной защиты (так, акацию от поедания ее растительноядными защищают муравьи). Устойчивость (толерантность) — это способность растений восстанавливать размер и численность после потребления. Например, в благоприятные периоды многолетние растения накапливают запасы углеводов, с помощью которых впоследствии компенсируют потери, вызванные животными. Таким образом, следует ожидать, что устойчивость чаще встречается в тех местах, где много питательных веществ и где растения легко восстанавливаются (хотя иногда бывает и наоборот). Точно так же следует ожидать, что медленно растущим растениям труднее восстанавливать утраченные ткани, и потому они менее устойчивы; такие растения скорее разработают средства химической или физической защиты.
Некоторые растения приспособились к умеренному выщипыванию их пастбищными животными; такие растения растут с большей скоростью, нежели те, что обычно не потребляются пастбищными животными. Но извлекают ли они пользу (см. «Поведенческая экология») из того, что их потребляют, это довольно интересный, сложный и противоречивый вопрос.
РЕГУЛИРОВАНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ
Некоторые популяции демонстрируют удивительное постоянство численности в течение долгих периодов, численность других же колеблется довольно сильно. Но при этом они не вымирают и не размножаются беспредельно, несмотря на все условия для неограниченного роста. Так как такие случаи постоянно встречаются в природе, можно сделать вывод, что существуют факторы, регулирующие численность популяций.
Регулировать численность популяций можно только посредством отрицательной обратной связи, позволяющей популяции расти при малой плотности и уменьшаться при повышенной плотности. Другими словами, численность популяций регулируется только посредством процессов, зависящих от плотности. Иногда зависимость между размером популяции и плотностью может быть весьма слабо выраженной, «включающейся» только при преодолении некоторого порога; она может действовать с перерывами или постоянно, увеличиваясь с увеличением плотности.
Хотя регулирование численности обязательно связано с факторами, зависящими от плотности, сами по себе они не обязательно ведут к регуляции. Такие факторы могут быть, к примеру, слишком слабыми, чтобы противостоять факторам, не связанным с плотностью популяции.
Не все процессы регуляции поддерживают численность на уровне какой-то одной точки равновесия. Существуют, например, сильные процессы, зависящие от плотности, которые влекут за собой цикличные колебания численности или даже приводят к хаотическим изменениям. Однако в любом случае регулирование поддерживает численность популяции в пределах определенных границ и, что еще более важно, приводит к тому, что при нарушении этих границ численность стремится вернуться в эти пределы.
А как обстоит дело с метапопуляциями? Локальные популяции вымирают довольно часто, так как же
