посредством процесса фотосинтеза). Эти бактерии и обеспечивают рифтию углеводами; взамен рифтия обеспечивает их углекислым газом, кислородом и сероводородом, то есть веществами, необходимыми для их жизнедеятельности.
Отношение между рифтией и бактериями служит примером симбиоза, при котором два вида находятся в тесном физическом взаимодействии друг с другом. В данном случае бактерии являются эндосимбионтами, поскольку обитают исключительно внутри своего «хозяина». Симбиоз не обязательно должен приносить взаимную пользу (мутуализм). Распространенная форма симбиоза — паразитирование одного организма на другом. Существует тесная связь между паразитическим и мутуалистическим симбиозом. Например, внутри наземных тканей почти всех видов растений находятся грибы, в деревьях их десятки. Многие из этих грибов, которые, как считается, приносят пользу своим хозяевам, первоначально были паразитами и только потом эволюционировали в полезных симбионтов.
Трубчатые черви с фиксирующими энергию бактериями являются аналогом зеленых растений с внутриклеточными органоидами (хлоропластами), которые обеспечивают растения энергией и в которых осуществляется фотосинтез. Причем сходства здесь больше, чем кажется на первый взгляд, так как ученые предполагают, что хлоропласта были когда-то отдельными независимыми бактериями, ставшими впоследствии эндосимбионтами растений. Кроме того, все многоклеточные организмы внутри своих клеток содержат и другие типы «бывших бактерий», например митохондрии (органоиды, которые преобразуют энергию, запасенную в виде углеводов, в энергию, непосредственно потребляемую организмом).
СЛОЖНОСТЬ И СТАБИЛЬНОСТЬ СООБЩЕСТВА
До начала 1970-х годов было распространено мнение, что чем выше сложность сообщества, тем выше его стабильность (см. «Равновесие»). Сложность в данном случае, грубо говоря, означает количество видов и степень связи между ними. Прямая связь между сложностью и стабильностью ощущается интуитивно — природные системы действительно кажутся нам довольно сложными — и это интуитивное предположение можно как будто доказать. Ведь чем больше количество видов в сообществе и чем активнее они связаны между собой, тем лучше система «гасит» отрицательные воздействия на нее окружающей среды.
Затем с помощью важных теоретических моделей было доказано, что верно противоположное мнение, то есть чем сложнее сообщества, тем они менее стабильны. Однако модели хороши только до тех пор, пока основываются на более или менее верных предположениях, а предположения, лежавшие в основе данных моделей, были весьма сомнительными. В недавнее время более реалистичные модели сконцентрировались на исследовании «слабых» взаимоотношений между видами. По всей видимости, для стабильности сообщества очень важно, являются ли эти «слабые» взаимоотношения постоянными, что способствует стабилизации, или же переменными, что усиливает нарушения системы. Коснувшись теоретических вопросов, перейдем к практике.
Что мы можем сделать, исходя из всех конфликтующих между собой теорий и практических наблюдений? Связь между сложностью и стабильностью зависит помимо всего прочего от того, каким образом измеряется стабильность, природа нарушений, степень взаимоотношений между видами и изменение этих взаимоотношений. Биолог Мэй, один из влиятельных авторитетов в этом вопросе, недавно сказал следующее: «Поскольку программа исследований продолжает развиваться, она отрицает любые обобщения» (Мэй, 1999). Это высказывание можно отнести к большинству, если не ко всем аспектам экологии сообществ.
СООБЩЕСТВО
Сообщество — это совокупность видов, обитающих в определенном месте. Иногда отдельное местообитание имеет вполне определенные границы, как, например, пруд, иногда же нет — в степи одни виды сменяют другие по мере изменения градиента влажности. Конечно, любые границы — это скорее отражение человеческого взгляда на мир, а не экологическая реальность. К примеру, границы пруда и окружающей его суши могут казаться нам вполне реальными и четкими, тогда как для земноводных, водяных насекомых, растений и даже некоторых млекопитающих они могут быть размытыми. Сообщества могут быть совершенно разного размера — от совокупности организмов внутри термитного гнезда до совокупности организмов африканских саванн. Экологи редко изучают сообщество целиком — для этого в нем слишком много видов. В практических целях для исследования обычно выделяют группу нескольких функционально близких видов (гильдия) или группу таксономически близких видов (например, пауки).
Во многом сообщество как нечто физически целое, имеющее границы, — это искусственная конструкция. Сообщества лучше всего представлять как уровни биологической организации. Хотя это и не было сказано в определении, данном выше, самой интересной с экологической точки зрения особенностью сообщества является то, что все виды в нем взаимодействуют (часто не напрямую) друг с другом. Частота и степень связей между видами определяют вид того или иного сообщества, образуя своего рода шкалу. На одном полюсе шкалы находится сообщество, состоящее из коэволюционирующих и в высшей степени взаимодействующих между собой видов, на другом — сообщество почти никак не связанных между собой видов, которые просто обитают в одной и той же среде, поскольку требования к среде у них одинаковы (индивидуалистическая концепция).
Историческая экология доказывает, что виды в сообществах не являются постоянными единицами, по мере смены среды обитания одни виды уходят, другие приходят. Поэтому многие экологи придерживаются мнения, что большинство сообществ все же ближе к индивидуалистическому типу.
СООБЩЕСТВО: СТРУКТУРА
От каких процессов зависят численность и разнообразие видов в том или ином сообществе? Какие процессы определяют структуру сообщества? До какой степени структура сообщества определяется локальными процессами, происходящими внутри сообщества (взаимоотношения между видами, нарушения), и до какой степени — внешними, происходящими на уровне регионов (выбор местообитания, способность к расселению)?
Очевидно, что число членов сообщества ограничено; не все виды, обитающие в данном регионе, входят в одно и то же сообщество. Войдет ли тот или иной вид в сообщество, зависит от трех факторов, действующих в иерархическом порядке: способности освоить данную территорию, способности выжить в определенных условиях и способности сосуществовать с другими видами.
До недавних пор основное внимание уделялось процессам, происходящим внутри сообщества. Шумные споры между экологами сообществ, проходившие в 1970-х и 1980-х годах, были посвящены относительной важности межвидовой конкуренции, нарушениям и хищничеству как основным силам, определяющим структуру сообщества. Утверждалось, например, что межвидовая конкуренция широко распространена и является основным процессом, от которого зависит построение структуры сообщества. Другие экологи говорили, что очень важную роль играют хищничество и нарушения, удерживающие численность многих видов ниже того барьера, после которого межвидовая конкуренция становится значимой. Обе крайние точки зрения содержали зерно истины: конкуренция, хищничество и нарушения
