десятилетия. Основным виновником такого печального положения можно называть бурую древесную змею (brown treesnake), которая проникла туда после Второй мировой войны на наземных и воздушных военный транспортных средствах. Как же один-единственный вид мог вызвать такое опустошение?
Во-первых, как и на других островах, позвоночные Гуама эволюционировали при полном отсутствии хищников и у них выработалась «островная доверчивость»: они не спасаются бегством и становятся легкой добычей завезенных хищников.
Во-вторых, древесная змея не единственный завезенный вид; теперь на острове обитают много грызунов, причудливые сцинки и гекконы (из семейства ящериц). Такое изобилие завезенных видов помогло змее с ее стандартными пищевыми пристрастиями достичь высокой плотности популяции; ее давление на местную фауну оказалось невыносимым для некоторых видов, и они исчезли. Истребив множество представителей местной фауны, змея теперь вынуждена питаться представителями завезенных видов.
ВНУТРИВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ
Особи, принадлежащие к одному виду, имеют одинаковые потребности. Если для удовлетворения потребностей всей популяции чего — то не хватает, то между ее представителями возникает конкуренция. Это может быть борьба за пишу, пространство, свет — за все, что так или иначе «потребляется».
Последствия конкуренции между представителями одного вида (внутривидовой конкуренции) зависят от плотности популяции: чем она выше, тем сильнее воздействие конкуренции на каждую особь. Внутривидовая конкуренция рассматривается как один из основных процессов, тормозящих рост популяции. Некоторые популяции могут никогда не достичь достаточно высокой плотности или истощить ресурсы в такой степени, что последствия внутривидовой конкуренции окажутся весьма значимыми.
Конкуренция может выражаться в прямой агрессии (активная конкуренция), которая бывает физической, психологической или химической. Например, самцы, соревнующиеся за право обладать самкой, могут бороться между собой, демонстрировать свой внешний вид, чтобы затмить соперника, либо с помощью запаха держать соперников на расстоянии. Борьба за самок, пространство и свет часто приводит к активной конкуренции.
Конкуренция не всегда бывает выражена настолько ярко. Если, например, часть пищевых ресурсов поедается одним из представителей вида, значит, ею не могут воспользоваться другие особи. В таком случае конкуренция будет непрямой, так как воздействие на популяцию выражается в истощении ресурсов. Это называется эксплуатационной конкуренцией. В большинстве случаев, по всей видимости, сочетаются элементы как эксплуатационной, так и активной конкуренции.
Часто конкуренция асимметрична, то есть некоторые особи страдают от нее сильнее других. Конкуренция в конечном итоге приводит к тому, что отдельные особи оказываются менее приспособленными к выживанию, их вклад в продолжение рода оказывается меньшим, и в последующих поколениях их генотип уменьшается. Они либо погибают, либо им не удается дать потомство или вырасти до необходимых размеров.
ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ЭКОЛОГИЯ
В последние годы распространилась практика восстановления поврежденных и деградировавших экосистем. Она включает четыре основные возможности:
• восстановить в точности то, что было раньше (восстановление);
• воссоздать систему, в чем-то похожую на ту, что была раньше (реабилитация);
• превратить местность в другую экосистему (замещение);
• оставить землю в покое и позволить экологической сукцессии (см. соответствующую статью) делать свое дело (невмешательство).
Из всех перечисленных технологий, невмешательство является, пожалуй, самым лучшим решением с экономической (и экологической) точки зрения. Возьмем для примера нарушение водной среды, вызванное разливом нефти. Чаще всего самым лучшим действием будет бездействие. Миллионы (и даже миллиарды) долларов, выделенные на восстановление прибрежных морских зон, оказываются потраченными зря, причем существует риск нанести еще более серьезный экологический ущерб. Откуда мы знаем, что восстановление было успешным? Мы не можем принимать за точку отсчета «естественное» состояние экосистем, существующее на данный момент времени, поскольку нетронутых систем осталось очень мало, если они вообще остались. На одни экосистемы человек влияет уже несколько тысяч лет, на другие — в течение столетий или десятилетий; в наше время почти все экосистемы в той или иной степени испытали такое воздействие. Возникает вопрос: насколько далеко мы должны зайти в прошлое, чтобы выбрать «изначальное» состояние экосистемы? В Северной Америке часто за исходное принимается состояние экосистем на момент появления европейских переселенцев (даже если ранее на эти экосистемы воздействовали индейские племена). В Европе нет похожей удобной точки отсчета; чаще всего стараются воссоздать условия, имевшиеся до Второй мировой войны или до начала интенсивного развития сельского хозяйства.
Отдельные части экосистем, которые мы восстанавливаем, чаще всего невелики и изолированы; отсюда следует, что они редко могут самоподдерживаться и потому нуждаются в постоянном контроле. Восстановление — это ценное средство охраны природы, но только на первых порах.
ВЫТЕСНЕНИЕ ПРИЗНАКА
Когда два вида борются за обладание ограниченным количеством какого-либо ресурса, то начинает действовать естественный отбор, который приводит либо к уменьшению конкуренции, либо к ее устранению. В одном случае у одного из конкурирующих видов могут развиться приспособления, увеличивающие его возможности борьбы за ресурсы, и он полностью вытеснит соперников; в другом — эволюция будет идти в сторону сведения к минимуму общих потребностей (и, следовательно, конкуренции). Такой процесс называется экологическим вытеснением признака.
Прямые экспериментальные подтверждения вытеснения признака получить нелегко, поэтому большая часть доказательств получена косвенным путем, на основе наблюдений за природными процессами. К сожалению, к схожему результату могут привести несколько разнык процессов и установить различия порой затруднительно. Это одна из давних проблем в экобиологии.
Согласно предположениям, вытеснение признака может привести к тому, что два близкородственных (и конкурирующих между собой) вида будут морфологически отличаться сильнее в одном и том же районе обитания, чем если бы они обитали в разных местах. Такие явления существуют, но нелегко доказать, что это действительно пример вытеснения признака как эволюционного процесса. Для получения четкого доказательства необходимо соблюдение нескольких условий. Среди прочего нужно, чтобы признак был наследуемым, чтобы виды действительно конкурировали друг с другом и чтобы наблюдаемый признак на самом деле имел отношение к потреблению общих ресурсов. Оказывается, что этим условиям удовлетворяют весьма немногие исследования, если таковые вообще имеются.
