названий, таких как корова и собака, уже недостаточно. Это было подобно тому, как обитатели Лапландии вдруг обнаружили бы, что в Уганде недостаточно знания их родного языка. Первую общепризнанную систему наименований разработал шведский ботаник Карл фон Линней (Carl von Linne, 1707-78), в латинском написании Линнеус (Linnaeus). Линней изложил свою систему наименований в труде Systema naturae, опубликованном в 1735 г., а для извлечения на свет систематической классификации растений обычно обращаются к его книге Spesies plantarum, 1753. В этих работах Линней ввел иерархию групп (рис. 1.1) с царствами около вершины и пирамидой, расширяющейся ко все более частным разделам по мере нисхождения через типы, классы, отряды, семейства, роды и виды. Эта схема с тех пор пополнялась посредством включения различных промежуточных слоев, таких как подсемейство и надсемейство. Так, нас, людей, следует классифицировать (иронически — возразит кто-то) как вид Homo sapiens, рода Homo, в семействе Гоминидов, в надсемействе Гоминоидов инфраотряда Узконосых подотряда Антропоидов отряда Приматов подкласса Плацентарных в классе Млекопитающих, в надклассе Четвероногих из типа Хордовых в царстве Животных домена Ядерных в империи организмов.
Рис. 1.1. Классификация Линнея первоначально состояла из восьми разрядов (домен, царство, тип, класс, отряд, семейство, род, вид), организованных в стиле римской армии. С тех пор древо классификации приобрело много промежуточных разрядов, некоторые из которых показаны здесь. Дерево на рисунке показывает, как человек вписывается в расширенную систему Линнея. Там, где отдельный таксономический уровень содержит лишь некоторые из таксонов, растущих из более высокого уровня, ряд оканчивается срезанным прямоугольником. Схема классификации остается спорной почти для каждого уровня: некоторые, например, предпочитают говорить о пяти царствах (включая в эту схему бактерии).
Недостатком системы Линнея является то, что она основана на внешне узнаваемых подобиях скорее, чем на более приемлемом в научном отношении установлении лежащего в их основе родства. Более того, точному определению классов, типов и т. д. трудно приписать, а в действительности и вовсе не удается какой-либо особенно глубокий фундаментальный смысл. Современным методом таксономии является кладистика (кладос, по-гречески молодой побег), тщательно исследующая происхождение организмов от общего предка и идентифицирующая различные ветви, или клады, дерева жизни (рис. 1.2). Кладйстика была введена немецким таксономистом Вилли Хеннигом (1913-1976) и доработана в его Филогенетической систематике (1966). Согласно Хеннигу, классификация должна отражать генеалогическое родство, и организмы должны группироваться строго на основе их происхождения от общего предка. Не в пример легкомысленным теоретическим физикам, приспособившим к своим схемам повседневные слова, такие как «спин» (в переводе с английского «вращение») и «аромат», Хенниг перегрузил таксономию греческими терминами, и кладисты имеют дело с симплециоморфами (характеристиками, разделяемыми более чем одной тварью), синапоморфами (разделяемыми производными характеристиками) и т.д. К счастью, у нас нет необходимости использовать этот перегруженный язык, поскольку мы главным образом будем пользоваться системой Линнея. Однако кладистика весьма влиятельна, логична и полезна, так как она основана на генеалогии организмов, которая, как можно доказать, есть единственный рациональный фундамент классификации.
Рис. 1.2. В кладистической классификации дерево, кладограмма, ветвится на каждой существенно особой характеристике. Формально мы говорим, что классификация основана на синапоморфах, которыми обладают производные гомологии; гомология — это признак, наследуемый от общего предка. Эта кладограмма показывает, как человек включается в данную схему.
Немедленно, однако, мы натыкаемся на сложную проблему, которая пронизывает все дальнейшее обсуждение и служит предметом беспокойства даже для новейших систем классификации: какое содержание мы вкладываем в термин «виды». Даже сегодня нередко ведутся споры о его точном определении. Такие споры не имеют большого практического значения, однако, поскольку эта концепция является центральной в исторической дискуссии о происхождении видов, необходимо, по крайней мере вкратце, ее коснуться. Может быть, в действительности было бы лучше признать невозможность изобретения универсально пригодного определения, считая термин «виды» внутренне неопределенным и не возводя излишне жестких стен ради его фиксации.
У тех, кого иногда называют типологическими таксономистами, обычно принято определять вид как группу организмов, которые выглядят — по опознаваемым морфологическим признакам — отличными от организмов из других групп. Платон воспользовался весьма похожей идеей в своей концепции эйдоса, или «совершенной формы», идеала, истинной сущности, лишь несовершенно представляемой реальными существами. Мы без труда отличаем воробья от черного дрозда по их «идентифицируемым морфологическим признакам» и считаем их разными видами птиц. Для нас, как мы полагаем, не составляет труда опознать сущностную «птичность» этих двух творений и усмотреть ее отличие от «растениевости» репы, а также отличить «воробьевость» одного от «чернодроздовости» другого.
Несколько более изощренное определение имеет концепция биологического вида, определяющая вид как группу организмов, которые спариваются между собой, но репродуктивно изолированы от других подобных групп. Согласно этому взгляду, вид является изолированным островом с повышенной репродуктивной активностью. Такое определение помещает воробья и черного дрозда в разные виды, поскольку они размножаются каждый внутри своей группы и не спариваются между собой. Репродуктивная изоляция может возникать различными путями. Например, группы организмов могут быть географически изолированы — это одна из причин, делающих острова столь важными в истории эволюционных идей — или размножаться в разные времена года. Группы могут находить друг друга отталкивающими (или, по крайней мере, лишенными привлекательности) или обнаружить травмирующую физическую невозможность спаривания, как бы их ни влекло друг к другу.
Предвкушая механизм наследственности, речь о котором пойдет в следующей главе, мы могли бы сказать, что каждый вид представляет собой отдельный генный бассейн, с генами, циркулирующими внутри бассейна при спаривании представителей вида — процесс, называемый генным потоком, — но не мигрирующими в генные бассейны, представляющие другие виды. Генный поток внутри вида гарантирует, что все его представители выглядят более или менее похожими, так что концепция биологических видов согласуется с критериями, принятыми у типологических таксономистов.
Тогда почему же определение видов столь противоречиво? Одна из проблем в определении, основанном на понятии спаривания, состоит в том, что некоторые организмы вообще не спариваются. Например, далеко не все спаривающиеся бактерии классифицированы как виды, и существует множество примеров многоклеточных организмов, которые размножаются неполовым путем (таких, как обычные одуванчики, Taraxacum officinale), однако считаются истинными видами. Эта проблема обнаруживает, что слово «вид» имеет два, иногда несхожих, значения. Одно значение, отсылающее к сказанному выше, связано с репродуктивной изоляцией организмов. Второе значение состоит в том, что термин «вид» является просто одной из конечных точек в основании таксономической пирамиды, предельной единицей классификации групп организмов, безотносительно к их способности или неспособности спариваться с другими организмами. То есть вид это в точности таксон, единица классификации. Использование термина «вид» просто для обозначения таксона является обычным в палеонтологии, где одной линии наследования могут приписываться различные имена на разных стадиях ее развития, хотя ее последовательные члены никогда не могли бы даже рассмотреть возможность спаривания. Так, Homo erectus
