Поведение животных, ориентирующихся с помощью фиксации, отличается от только что описанного в одном существенном отношении: в то время как при параллактической ориентации перемещение и пеленгация, как мы видели, совпадают во времени, у фиксирующих животных они разделены во времени. Локализация
Рис. 2. Конвергентное приспособление положения глаз к бинокулярной фиксации субстрата у Gobiidae и Blenniidae. Свободно плавающие формы, Dormitator, порядок Gobiidae, (а) и Petroscirtes, порядок Blenniidae, (b) имеют такую же форму головы, как большинство свободно плавающих рыб. Обитающие на дне формы, такие, как Gobius jozo (с) и Blennius rouxi (d), имеют крутой профиль головы, делающий возможной сильную конвергенцию глаз вперед. У живущего на суше Periophthalmus, порядок Gobiidae (e) это приспособление заходит дальше всего.
Конечно, параллактическая и фиксирующая пространственная ориентация встречаются вместе друг с другом, в одном и том же организме; роли их различаются лишь количественно. Для параллактической ориентации важно периферическое зрение, т. e. оценка данных, доставляемых более далекими от центра сетчатки местами; поэтому у животных, способных к хорошей параллактической ориентации, глаза часто бывают больше, чем у постоянно прибегающих к фиксации. Например, чиж непрерывно фиксирует во всех направлениях 'все, что есть в пространстве', и его крохотные глазки находятся в постоянном движении. Между тем большой глаз малиновки или зуйка остается почти неподвижным относительно головы, но зато через правильные промежутки времени производится уже упомянутое покачивание.
Примечательным образом два способа ориентации во многих случаях не могут заменять друг друга. Как уже было сказано, первичная функция бинокулярного восприятия глубины — прицеливание в добычу, тогда как параллактическое восприятие глубины служит для грубой ориентации в пространстве и избежания препятствий. Рыбы открытого моря, обладающие как хищники превосходным бинокулярным зрением, не в состоянии применять его для избегания препятствий. На Адриатическом побережье мне довелось однажды видеть, как сотни мальков одного вида морских щук (Belonidae)[130] плыли прямо на берег и там гибли. Они двигались не сомкнутой стаей, а поодиночке, на расстоянии около метра друг от друга и в точности параллельно, очевидно управляемые какой-то ориентировкой на свет, соленость воды или на что-то еще. За несколько метров от берега все они были еще вполне здоровы, в зоне прибоя они боролись за свою жизнь, а на берегу нагромождался вал из трупов. О рыбах открытого моря, живущих в неволе, также известно, что они не в состоянии принимать во внимание препятствия, расположенные под прямым углом к направлению плавания, а потому даже в очень больших бассейнах сплошь и рядом наталкиваются головой на стенку. В открытом море они обнаруживают уже издали большие и непрозрачные предметы с помощью параллактической ориентации, обходя их по плавным дугам. С ситуацией, когда подобные препятствия окружают их со всех сторон, они не в состоянии справиться.
Тесная корреляция между способностью к пространственной ориентации и пространственной структурой жизненного пространства уже знакома нам на примере приспособления Gobiidae и Blenniidae к сухопутной жизни и ползанию. Та же корреляция существует и вообще во всем животном мире. Меньше всего понимание требуется от организмов, живущих в однородной по всем направлениям среде — в открытом море. Из всех известных нам в настоящее время свободно движущихся многоклеточных животных самые «глупые» — это, по-видимому, некоторые медузы, которые, как, например, легочная медуза (Rhisostoma pulmo),[131] вообще лишены пространственно направленных реакций. Они и не нуждаются в таковых, поскольку их легкий колокол и тяжелая желудочная ножка удерживают их в устойчивом равновесии, а пищу они добывают фильтрацией из морской воды, так что им не надо схватывать целенаправленным движением отдельные частицы еды. Единственные встречающиеся у них направленные движения — это движения амебоидных клеток стенок желудка. Единственный ответ всего организма на стимулы состоит в том, что каждый удар зонтика возбуждает определенные рецепторы, так называемые краевые тельца, чем запускается следующее сжатие этого органа. Как остроумно сказал о легочной медузе Якоб фон Юкскюль, 'она не воспринимает ничего, кроме ударов собственного колокола'.
Как мы уже знаем, многие рыбы открытого моря не способны целесообразно реагировать на пространственные условия. У сухопутных животных также существует тесная связь между структурированностью жизненного пространства и способностью справляться с нею при помощи пространственно ориентированного поведения. Открытую степь можно в некотором смысле считать двумерным аналогом открытого моря, однородного во всех трех пространственных направлениях. Если, например, сравнить способность к пространственному пониманию у близко родственных форм животных, одни из которых живут в степях, а другие — в скалах или на деревьях, скажем, у куропатки и хохлатого перепела или у антилопы орикс и серны, то обнаруживаются поразительные различия в способности овладения пространственными условиями.
Пара куропаток, воспитанных мною 'с яйца', оказалась не способной понять как непроницаемое препятствие выбеленную стену. Когда им хотелось переменить место, они бежали в направлении стены комнаты, расположенной против окна, потому что она была светлее, чем часть стены под окном. Встретившись с препятствием, они не просто натыкались на него клювом, а упорно продолжали толкаться в том же направлении, неустанно отбегая и снова набегая на стену. Повернувшись, они с особенной силой мчались вперед, все больше стирая себе роговую поверхность кончика клюва и перья передней части шеи, так что мне пришлось повесить перед стеной темный занавес, чтобы предотвратить более серьезные повреждения. Чтобы ограничить птиц определенной частью комнаты, я отделил их доской, вышины которой едва хватало, чтобы не позволить им выглядывать наружу. Куропатки часто налетали на эту доску то выше, то ниже, но так и не научились целенаправленно перелетать через нее даже после того. как они много раз при бесцельных взлетах случайно оказывались по другую сторону доски.
Примечательно, что в полете они гораздо лучше ориентировались в пространстве, чем на земле. Когда они внезапно взлетали с большим ускорением, на которое эти птицы способны, казалось, что сейчас раздастся сильный удар о стену или оконное стекло и на пол упадет мертвая птица. Но этого никогда не происходило; куропатки всегда благоразумно сворачивали, оказавшись вблизи стены, и целенаправленно приземлялись на полу. Ясно, что куропатка может 'позволить себе' пренебрегать препятствиями на степной почве, но в полете должна быть в состоянии избегать таких вертикальных препятствий, как дерево, опушка леса или крутой склон. Передвигаясь на ногах, куропатка так же не может использовать свои способности к ориентации, «предусмотренные» для полета, как морская щука не может использовать свое «предусмотренное» для ловли добычи бинокулярное зрение для того, чтобы не натолкнуться на крутой скалистый берег.
Как уже было сказано, способности к овладению сложными пространственными условиями часто сильно различаются у очень близко родственных форм. У морских щук, которые не в состоянии даже «понять» как препятствие крутой берег, есть близкие пресноводные родственники, каким-то образом справляющиеся даже со стеклянными стенами маленького аквариума, хотя, как это видно на многих фотографиях, большей частью ценой повреждения своих острых челюстей. Хохлатый перепел, близкий родственник куропатки, отлично ориентируется в пространстве, и т. п. Так как вряд ли можно допустить, что у этих животных органы чувств устроены иначе, чем у их 'более глупых' родственников, можно предположить, что способность к лучшему или худшему представлению пространства зависит от организации центральной нервной системы.
Какое же жизненное пространство предъявляет к своим обитателям наивысшие требования в отношении понимания пространства? Без сомнения, это ветви деревьев! Но среди древесных животных самая точная, доходящая до мельчайших деталей информация о пространственных условиях требуется не
