археокортекс, затем палеокортекс8. Они включают гиппокамп и цингулярную кору. Гиппокамп, «морской конёк», составлен из двух длинных структур, прикреплённых внутри височных долей (или, как сказал бы нейроанатом, к их медиальному аспекту). Гиппокамп играет решающую роль для памяти. Некоторые учёные убеждены в том, что он специально посвящён овладению пространством9. Я полагаю, что это узкий взгляд, подсказываемый экспериментами над животными, где пространственное обучение является единственно возможной парадигмой для изучения памяти. У людей гиппокамп также задействован в других формах памяти, таких как словесная память10.
Цингулярная кора (кора поясной извилины) прикрепляется к внутренней поверхности полушарий, лежащей над мозолистым телом. её функция не вполне ясна, но она связана с эмоциями. Совместно с амигдалой и гиппокампом, цингулярная кора входит в так называемую лимбическую систему11. Это несколько устаревшее понятие, предполагающее функциональное единство этих структур, эвристичность которого все больше ставится под сомнение. Передняя цингулярная кора, по-видимому, имеющая дело с неопределённостью, тесно связана с префронтальной корой12. В некотором смысле, она также является частью больших лобных долей.
Наконец, на сцену вышла новая кора (неокортекс) 13, тонкая мантия, охватывающая мозг, с характерной сморщенной поверхностью, напоминающей грецкий орех. Корковая мантия имеет свою собственную сложную организацию. Она состоит из шести слоёв, каждый из которых характеризуется своим собственным нейронным составом. Определённые части неокортекса организованы в вертикальные «колонки», рассекающие эти слои и представляющие отдельные функциональные единицы. Появление новой коры радикально изменило способ переработки информации и наделило мозг значительно большей вычислительной силой и сложностью. Разделение на две латеральные симметричные системы продолжается внутри коры вплоть до двух полушарий мозга. Различие между системами «восприятия» и «действия» также сохраняется на уровне новой коры: задняя часть коры посвящена восприятию, а передняя часть действию. Но несмотря на эти разделения, новая кора значительно более взаимосвязана, чем её подкорковые предшественники. Как мы увидим позднее, это могло иметь адаптивное обоснование.
Появление новой коры радикально изменило «баланс сил» внутри мозга. Древние подкорковые структуры, которые использовались для выполнения определённых функций независимо друг от друга, теперь оказались в подчинении у неокортекса и приняли на себя подсобные функции в тени нового уровня нейронной организации. Для учёного, пытающегося понять эти функции, это составляет источник неясности. Функции, для выполнения которых эти подкорковые структуры сформировались до появления коры, вероятно, не совпадают с функциями, которые они выполняют сегодня, в полностью кортикализованном мозге. И поэтому, парадоксальным образом, наше понимание корковых функций во многих отношениях более точно, чем наше понимание функций таламуса или базальных ганглиев, несмотря на тот факт, что кора, в некотором смысле, более «продвинута».
Новая кора (неокортекс) состоит из различимых областей, называемых цитоархитектоническими полями, каждое из которых характеризуется своим собственным типом нейронной композиции и формами локальной связности. Новая кора выполняет разнообразные функции, но между её различными функциями и цитоархитектоническими областями нет простых отношений. Она состоит из четырёх основных долей, каждая из которых связана со своим типом информации. Затылочная доля имеет дело со зрительной информацией, височная доля имеет дело со звуками, теменная доля имеет дело с тактильной информацией, и лобная доля имеет дело с движениями.
На очень поздней стадии эволюции коры появились два важных феномена: возникновение языка и быстрое развитие управляющих функций. Как мы увидим, язык находит своё место в новой коре, присоединяясь одновременно к различным областям коры. И управляющие функции возникают как командный пункт мозга в передней части лобных долей, префронтальной коре. Лобные доли претерпевают взрывную экспансию на поздней стадии эволюции.
Согласно Корбиниану Бродману14, префронтальная кора или её аналоги занимают 29% всей коры у людей, 17% — у шимпанзе, 11.5% — у гиббонов и макак, 8.5% — у лемуров, 7% — у собак, и 3.5% — у кошек (рис. 4.1). Существуют различные методы определения префронтальной коры относительно других корковых областей. Один из таких методов базируется на так называемых цитоархитектонических картах, картах коры, составленных из морфологически различных пронумерованных областей мозга (рис. 4.2). Эти кортикальные области называются «зонами Бродмана» — по имени автора наиболее широко используемой цитоархитектонической карты15. Согласно этому определению, префронтальная кора состоит из Бродмановых зон 8, 9, 10, 11, 12, 13, 44, 45, 46 и 4716. Префронтальная кора характеризуется преобладанием так называемых гранулярных нейронных клеток, обнаруженных главным образом в слое IV17.
Рис. 4. 1. Пропорция лобных долей по отношению ко всему мозгу у разных видов приматов и обезьян Альтернативный, но приблизительно эквивалентный метод выделения префронтальной коры основан на её подкорковых проекциях. Для этой цели обычно используется особая подкорковая структура — дорзомедиальные ядра таламуса, которая в некотором смысле является точкой совмещения, «вершиной» интеграции, возникающей внутри специфических таламических ядер. Тогда префронтальная кора определяется как область, получающая проекции от дорзомедиальных ядер таламуса. Иногда префронтальная кора определяется через её биохимические проводящие пути. Согласно этому определению, префронтальная кора задаётся как область, получающая проекции из мезокортикальной дофаминовой системы. Разнообразные методы определения префронтальной коры очерчивают примерно одни и те же территории. Это показано на рисунке 4.3.
Рис. 4.2. Карта архитектонических зон коры по Бродману. (Адаптировано из Roberts, Leigh, Weinberger, 1993) По любопытной параллели между эволюцией мозга и эволюцией науки о мозге (мы ещё не один раз вернёмся к этому), интерес к префронтальной коре также развился поздно. Но затем она постепенно начала раскрывать свои тайны великим учёным и таким клиницистам, как Хьюлингс Джексон18 и Александр Лурия19, а в последние десятилетия — Антонио Дамазио20, Хоакин Фюстер21, Патриция Голдман-Ракич22, и Дональд Стас и Фрэнк Бенсон23.
Рис. 4.3. Префронтальная кора 
