ядер, тесно связанных с лобными долями25. Но прямое поражение лобных долей порождает крайнюю умственную ригидность, которая может полностью парализовать познавательную деятельность пациента. Это становится поразительно ясным при наблюдении за тем, как Владимир рисовал простые фигуры. Размеренным голосом я диктую Владимиру названия форм, которые надо нарисовать: «крест, круг, квадрат», — и он рисует их одну за другой, следуя моим инструкциям.
Рис. 8.2. Корковые поля, вовлеченные в рисование под диктовку: A — Принимается решение о том, требует ли задача рисования формы или написания названия. Этой задачей занимается зона левой лобной доли, расположенная непосредственно перед зоной Брока; B — должно быть интерпретировано значение названия формы. Это совершается левой височной долей; C — должен быть доступ к образу подходящей формы в долгосрочной памяти. Такие образы хранятся в височной и теменной областях левого полушария; D — отобранные образы должны быть переведены в последовательность моторных актов. Это включает премоторную кору; E — каждый моторный акт должен быть осуществлён. Это совершается моторной корой; F — результат действия должен быть оценён по отношению к цели и должно быть принято решение о том, была ли цель успешно реализована. Наконец, должен быть осуществлён плавный переход к следующей задаче и цикл должен повториться. Последние две задачи, оценка и переход, совершаются дорзолатеральной префронтальной корой Прервем эксперимент и подумаем, что включает в себя эта задача. Во-первых, Владимир должен решить, требует ли задача рисования формы или записи её имени. Базируясь на нашем современном знании мозга, эта задача затрагивает языковые зоны, вовлеченные в понимание значений глаголов, находящиеся непосредственно перед зоной Брока. Во-вторых, должно быть интерпретировано значение названия формы. Это совершается в левой височной доле. В-третьих, образ формы должен быть доступен в долгосрочной памяти. Такие образы, вероятно, хранятся в височной и теменной областях левого полушария. В-четвертых, этот образ должен быть переведен в последовательность моторных актов. Это, вероятно, вовлекает премоторную кору. В-пятых, каждый моторный акт должен осуществляться. Это совершается моторной корой. В-шестых, результат действия должен быть оценен по отношению к цели и должно быть принято решение о том, состоялось ли успешное достижение цели. Наконец, должен быть сделан плавный переход к следующей задаче и цикл должен быть повторен. Последние две задачи, оценка и переход, реализуются самой префронтальной корой26. Схема корковых зон, участвующих в решении задачи, отражена на рисунке 8.2.
Используя аналогию с оркестром, можно сказать, что даже как будто простая задача рисования под диктовку включает согласованные усилия различных областей мозга («исполнителей»), направляемых и координируемых лобными долями («дирижёром»). Более сложные виды поведения требуют координированного действия значительно больших «ансамблей» — также под управлением лобных долей.
Рис. 8.3. A — гиперкинетическая персеверация отражает неумение префронтальной коры контролировать моторный выход; B — персеверация элементов отражает неспособность префронтальной коры контролировать выход премоторной коры; C, D — персеверация свойств отражает неспособность префронтальной коры контролировать выход теменно-задневисочной коры; Е — персеверация активностей отражает разрушение работы самой префронтальной коры. (Более детальное описание см. в: Goldberg Е., Tucker D. Motor Perseverations and Long-Term Memory for Visual Forms // Journal of Clinical Neuropsychology. 1979. Vol. 1, № 4. P. 273-288.) Более внимательный взгляд на поведение пациента с поражением лобных долей проясняет отношения между дирижёром и оркестром. Полный переход от одной задачи к другой невозможен, и фрагменты предыдущей задачи сами присоединяются к новой задаче, результатом чего являются странные, гибридные примеры. Этот феномен называется персеверацией. Различные виды персеверации отражены на рисунке 8.3.
В мозге Владимира пострадал только дирижёр, лобные доли. Остальные исполнители (моторная кора, премоторная кора и языковые зоны в левой теменной и височной долях) не затронуты. И тем не менее, поведение каждого исполнителя страдает в результате поражения лобных долей. Это иллюстрируется многообразием форм, которые может принимать персеверация. Каждая из них отражает неспособность лобных долей направлять поведение отдельного исполнителя. Другими словами, каждый тип персеверации на рисунке 8.3 вызван разрушением управляющего контроля, осуществляемого лобными долями над отдельными, весьма удалёнными частями коры.
В ответ на просьбу нарисовать круг (петлю, требующую единственного движения), пациент с поражением лобных долей продолжает повторять петлю (рис. 8.3, А). Эта персеверация отражает неспособность лобных долей направлять моторную кору.
В ответ на просьбу нарисовать последовательно крест, круг и квадрат, пациент рисует крест и затем, вместо того чтобы «отставить» эту форму, присоединяет её к кругу и квадрату (рис. 8.3, B). Здесь персеверирует скорее целая последовательность движений, чем одно движение. Эта персеверация отражает неспособность лобных долей направлять премоторную кору.
В другом случае задача состоит в том, чтобы нарисовать одну фигуру, затем вторую, а затем снова первую фигуру. На рисунке 8.3, С первый крест и круг нарисованы правильно, но ко второму кресту примешиваются черты круга — замкнутая область. На рисунке 8.3, D первый круг нарисован правильно, но второй круг приобретает свойства вмешивающегося креста — «двуэлементность». Эти странные гибриды отражают неспособность лобных долей выбрать внутренние представления простых геометрических форм, хранящиеся в височной и теменной долях, и завершить переключение с одного внутреннего представления на другое в соответствии с моей инструкцией.
В другом случае задача состояла в том, чтобы нарисовать круг, квадрат и треугольник, и все это пациент сделал хорошо. Затем его попросили написать его имя и его возраст. Он сделал и это. Затем его снова попросили нарисовать круг, квадрат и треугольник. Результатом была последовательность гибридных форм — наполовину фигур, наполовину букв (рис. 8.3, Е). Сочетание фигур и букв было неслучайным. К каждой фигуре прикреплялась последняя буква её русского названия. В этой задаче требуемая последовательность активностей была рисование-письмо-рисование. С лобными долями, неспособными направлять данный процесс, этот как будто тривиальный переход уже не мог осуществляться гладко и промежуточное письмо включилось в последующее рисование, приводя к гибридному результату. Эти гибриды отражают неспособность лобных долей направлять интерпретацию вербальной инструкции,
