Общая экология

хорошо выраженной пигментацией. Эуэдафические виды – обитатели минеральных тонкопорозных слоев почвы – отличаются мелкими размерами, сильным укорочением придатков, редукцией вилки, полным отсутствием глаз и пигмента. Гемиэдафические формы характеризуются промежуточными чертами: частичной редукцией глаз, рассеянным пигментом, укороченной вилкой и др. (рис. 74).

Рис. 74. Жизненные формы коллембол разных семейств (М. Б. Потапов)

Среди саранчовых по форме (конфигурация тела, структура головы, строение конечностей, летательного аппарата, тип покровительственной окраски) хорошо различаются тамнобионты– обитатели кустарников и деревьев; населяющие травянистый ярус хортобионты; жители надпочвенного слоя органических остатков герпетобионты; обитатели открытых участков грунта: эремобионты – на поверхности плотных глинистых почв, псаммобионты – на песках и петробионты – на каменистых участках с разреженной растительностью.

Сходные жизненные формы встречаются в сходных условиях жизни в разных зоогеографических областях и на разных материках (например, тушканчики Евразии, кенгуровые крысы Австралии, прыгунчики Африки). Жизненная форма наглядно свидетельствует об образе жизни вида.

Форма тела рыб, например, связана с тем, каким способом и с какой скоростью они передвигаются в воде – более плотной и вязкой среде, чем воздух. Торпедовидный тип тела имеют самые хорошие пловцы пелагиали (скумбрия, кефаль, лососи и др.). Виды со стреловидной, более вытянутой формой также приближаются к ним по скорости плавания в толще вод (сарган, щука). Сплющенное с боков тело – у рыб с меньшей скоростью, но такая форма позволяет хорошо маневрировать. Рыбы со змеевидным телом (угри, морские иглы и др.) обитают в зарослях. Морские коньки и тряпичники имитируют водоросли по форме. Лентовидное тело – сильно вытянутое и сплющенное с боков – у плохих пловцов (сельдяной король и т. п.). Рыбы, плавающие в придонных слоях, могут быть также шаровидными (кузовки), сплющенными дорзовентрально (скаты, морской черт). Движение рыб обеспечивается либо изгибанием всего тела, либо, при неподвижном теле, колебательными движениями разных плавников.

Глава 7. БИОЦЕНОЗЫ

7.1. Понятие о биоценозе

Каждый организм живет в окружении множества других, вступает с ними в самые разнообразные отношения как с отрицательными, так и с положительными для себя последствиями и в конечном счете не может существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами – необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны – это опасность ущерба и часто даже непосредственная угроза существованию индивидуума. Всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа, объединяют названием биотические факторы среды.

Непосредственное живое окружение организма составляет его биоценотическую среду. Представители каждого вида способны существовать лишь в таком живом окружении, где связи с другими видами обеспечивают им нормальные условия жизни. Иными словами, многообразные живые организмы встречаются на Земле не в любом сочетании, а образуют определенные сожительства, или сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Группировки совместно обитающих и взаимно связанных видов называют биоценозами (от лат. «биос» – жизнь, «ценоз» – общий). Приспособленность членов биоценоза к совместной жизни выражается в определенном сходстве требований к важнейшим абиотическим условиям среды и закономерных отношениях друг с другом.

Понятие «биоценоз» – одно из важнейших в экологии. Этот термин был предложен в 1877 г. немецким гидробиологом К. Мёбиусом, изучавшим места обитания устриц в Северном море. Он установил, что устрицы могут жить лишь в определенных условиях (глубина, течения, характер грунта, температура воды, соленость и т. п.) и что вместе с ними постоянно обитает определенный набор других видов – моллюсков, рыб, ракообразных, иглокожих, червей, кишечнополостных, губок и т. п. (рис. 75). Все они связаны между собой и подвержены влиянию окружающих условий. Мёбиус обратил внимание на закономерность такого сожительства. «Наука, однако, не имеет слова, которым такое сообщество живых существ могло бы быть обозначено, – писал он. – Нет слова для обозначения сообщества, в котором сумма видов и особей, постоянно ограничиваемая и подвергающаяся отбору под влиянием внешних условий жизни благодаря размножению непрерывно владеет некоторой определенной территорией. Я предлагаю термин «биоценоз» для такого сообщества. Всякое изменение в каком-либо из факторов биоценоза вызывает изменения в других факторах последнего».

По Мёбиусу, возможность видов длительно сосуществовать друг с другом в одном биоценозе представляет результат естественного отбора и сложилась в историческом развитии видов. Дальнейшее изучение закономерностей сложения и развития биоценозов привело к возникновению особого раздела общей экологии – биоценологии.

Масштабы биоценотических группировок организмов очень различны, от сообществ подушек лишайников на стволах деревьев или разлагающегося пня до населения целых ландшафтов: лесов, степей, пустынь и т. п.

Рис. 75. Биоценозы Черного моря (по С. А. Зернову, 1949):

А – биоценоз скал: 1– краб Pachygrapsis; 2 – усоногие рачки Balanus; 3 – моллюск Patella; 4–5 – водоросли; 6 – мидии; 7 – актинии; 8 – морской ерш;

Б – биоценоз песка: 9– немеретины; 10 – черви Saccocirrus; 11 – бокоплавы; 12 – моллюски Venus; 13 – рыбы-султанки; 14 – камбалы; 15 – раки-отшельники;

В – биоценоз зарослей зостеры: 16– зостера; 17 – морские иглы; 18 – зеленушки; 19 – морские коньки; 20 – креветки;

Г – биоценоз устричника: 21– устрицы; 22 – морские гребешки;

Д – биоценоз мидиевого ила: 23– мидии; 24 – красная водоросль; 25 – красная губка Suberites; 26 – асцидия Ciona;

Е – биоценоз фазеолинового ила: 27– моллюск фазеолина; 28 – иглокожие амфиуры; 29 – моллюск Trophonopsis;

Ж – сероводородное царство бактерий;

З – биоценоз планктона открытого моря: 31– медуза и др.

Термин «биоценоз» в современной экологической литературе чаще употребляют применительно к населению территориальных участков, которые на суше выделяют по относительно однородной растительности (обычно по границам растительных ассоциаций), например биоценоз ельника- кисличника, биоценоз суходольного луга, сосняка-беломошника, биоценоз ковыльной степи, пшеничного поля и т. д. При этом имеется в виду вся совокупность живых существ – растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к совместному обитанию на данной территории. В водной среде различают биоценозы, соответствующие экологическим подразделениям частей водоемов, например биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин, пелагические биоценозы крупных круговоротов водных масс и т. п.