популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.
8.2.1. Степень обособленности популяций
Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени и песцы. Результаты мечения показывают, что песцы перемещаются за сезон на сотни, а иногда более чем на тысячу километров от мест размножения. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров. Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т. п. В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале может быть представлен одной-единственной популяцией, например кавказский тур, стада которого постоянно кочуют по двум основным хребтам этого горного массива.
При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. Примером вида, у которого множественность популяций определяется не столько дифференцировкой среды, сколько особенностями поведения, является бурый медведь. Медведи отличаются большой привязанностью к местам своего обитания, поэтому в пределах обширного ареала представлены множеством относительно мелких группировок, отличающихся друг от друга по ряду свойств.
Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуня и линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, белоусой славки, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.
Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.
Другой пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями. Границы между популяциями в таких случаях почти не выражены. Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удаленных друг от друга мест можно считать разными популяциями.
В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис. 95). У известного вредителя зерновых культур на юге нашей страны – клопа- черепашки (Eurygaster integriceps) – через 2,5–3 месяца после выхода из яиц и активного питания на полях начинается отлет в леса предгорий, за десятки, а порой и сотни километров, где клопы залегают до следующей весны под слой древесного опада. Дальность перелетов зависит от степени упитанности особей, и в результате на одних и тех же зимовках смешиваются клопы из разных мест. Направление весеннего разлета сильно зависит от направления ветра, и клопы не обязательно возвращаются в места отрождения. Кроме того, часть черепашек не улетает далеко, а зимует в ближайших лесополосах. Таким образом, на обширных территориях происходит постоянное перемещение и перемешивание особей, которое не позволяет строго разграничивать отдельные популяции. Между тем в определенных частях ареала, как горных, так и равнинных, черепашка ведет относительно оседлый образ жизни, совершая лишь короткие перелеты к ближайшим местам зимовок. В таких районах возникают обособленные популяции, представляющие собой отдельные локальные очаги размножения вредителя. Таким образом, в пределах вида популяции могут быть представлены группами разного объема.
Между популяциями осуществляется обмен отдельными особями, который может быть либо достаточно регулярным, либо эпизодическим. При сезонных кочевках ворон, например, часть молодых птиц ежегодно остается на местах зимовок, образуя пары с представителями оседлого населения. Связь между населением отдельных видов рыб в озерах осуществляется значительно реже, например в годы с особо сильными паводками, когда обособленные водоемы соединяются в единую водную систему.
Взаимоотношения видов не сводятся только к взаимодействию особей, хотя и осуществляются через индивидуальные контакты. Отношения между хищником и его жертвой кратко-временны. Связь между их популяциями длительна и является одним из условий функционирования сообществ. Связи между отдельными особями приводят к одним результатам, связи между популяциями – к качественно другим. Например, длительное воздействие конкретного паразита может иметь следствием изменение физиологического состояния, плодовитости, долговечности хозяина и т. п. Взаимоотношения популяций этих же видов приводят к изменениям их основных групповых характеристик: численности, возрастного состава, смертности, темпов роста популяций.
Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций приводит обычно к образованию новых видов.
Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени. Они могут затрагивать не только их групповые характеристики, но и качественные особенности физиологии, морфологии и поведения отдельных особей (рис. 96). Эти различия создаются в основном под влиянием естественного отбора, приспосабливающего каждую популяцию к конкретным условиям ее существования.
Зайцы-беляки из разных частей ареала различаются характером окраски, размерами, строением пищеварительной системы. Например, длина слепой кишки у зайцев полуострова Ямал в 2 раза больше, чем у представителей из лесостепного Урала. Это связано с характером питания, разной долей грубых кормов в составе рациона. Средняя величина выводка в центрально-якутской популяции составляет около 7 зайчат на самку, которая дает приплод один раз в год. В карельской части ареала зайчихи приносят зайчат дважды за сезон, но средняя величина выводка около 4 экземпляров. В Белоруссии самки беляков могут давать до четырех приплодов в год. Заячье население разных географических территорий испытывает неодинаковое давление со стороны хищников и паразитов. Например, в Верхоянье до 70 % зайцев бывает поражено цестодами, вызывающими заболевание мозга. Архангельская популяция больше других страдает от печеночного сосальщика. Различия в характере размножения и масштабах гибели от тех или иных причин определяют различия в общей численности, плотности, темпах роста и структуре популяций разных регионов. Популяции различаются между собой тем сильнее, чем более несходны условия их обитания и чем слабее между ними обмен особями.
8.2.2. Классификация популяций
Экологи руководствуются различными принципами для выделения и классификации популяций как территориальных группировок в пределах вида.
Н. П. Наумов на примере млекопитающих рассматривает
