Общая экология

загонщика; 5 – место гибели оленя

Стада. Это более длительные и постоянные объединения животных по сравнению со стаями. В стадных группах, как правило, осуществляются все основные функции жизни вида: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т. п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования- подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями.

Один из вариантов организации стад – это группы с временными либо относительно постоянными лидерами – особями, на которых концентрируется внимание других и которые своим поведением определяют направление перемещения, места кормежки, реакцию на хищников и другие свойства стада (рис. 118). Стадо действует как единое целое, подражая лидеру. Деятельность лидера не направлена непосредственно на подчинение других особей. Лидером становится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, так как периодически им приходится делать это в одиночку. Перед рождением олененка самка обычно удаляется и несколько дней, пока не окрепнет малыш, вынуждена одна оберегать и защищать его, а затем вместе с ним догоняет стадо. При переменном лидерстве одни животные становятся во главе стада чаще других. Большое значение имеют при этом также особенности высшей нервной деятельности. В стадах северных оленей около 18–20 % животных являются потенциальными лидерами. У других животных лидеры могут быть более постоянны.

Puc. 118. Следы стада куланов, убежавших от опасности (по Л. М. Баскину, 1976). Куланы дважды останавливались и смотрели на человека

Биологическое значение лидерства в том, что индивидуальный опыт отдельных особей может быть использован всей группой.

В крупных стадах выделяются также объединения, представляющие семейные или возрастные группы, внутри которых контакты более дружелюбны, чем с членами других аналогичных групп. Во внутристадных группировках, независимо от общего лидерства, могут складываться отношения доминирования- подчинения.

Наиболее сложна поведенческая организация стад с вожаками и иерархическим соподчинением особей. Вожаки, в отличие от лидеров, характеризуются поведением, непосредственно направленным на активное руководство стадом: специальными сигналами, угрозами и прямым нападением. В подобных стадах часто возникают разделение «прав» и «обязанностей» и более сложные формы общественного поведения, выгодные для групп в целом.

Ранг каждой особи в стаде определяется многими причинами. Имеют значение возраст, физическая сила, опыт и наследственные качества животного. Более сильные и опытные, с устойчивым типом нервной системы, как правило, доминируют над более слабыми. Доминирование проявляется в преимуществе при поедании пищи, праве на самку, передвижении в группе и т. п.

Системы доминирования-подчинения очень различны у разных видов. При линейной иерархии в ряду рангов А-В-С и т. д. особи, принадлежащие к каждому рангу, подчинены предыдущим, но главенствуют над последующими. Последние в таком ряду животные – самые бесправные в группе. Подобные отношения возникают, например, в стаях ездовых собак, где вожаки активно подчиняют себе стаю, угрожая и задавая трепку непослушным. Животные низшего ранга проявляют признаки покорности перед всеми остальными, подходят к пище в последнюю очередь, их не подпускают к самкам, изгоняют с лучших мест отдыха и т. д. Иерархия в группах часто бывает более сложной. Например, могут возникать параллельные ряды подчинения: один среди самцов, другой – среди самок, как, например, у некоторых игрунковых обезьян. У павианов, помимо того, самцы доминируют над самками, а те в свою очередь над детенышами. У некоторых видов обнаружено иерархическое соподчинение по типу «треугольника»: А нападает на В, В – на С, а С подчиняет себе А. Такое соотношение может сохраняться в группе довольно долго. Одним из вариантов иерархии может быть деспотия– доминирование одного животного над всеми остальными членами группы.

Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями, которые могут иметь характер прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т. п. Так, при передвижении семейного стада зебр впереди всегда идет старая кобыла, за ней следуют сначала самые молодые, а затем старшие жеребята, за которыми двигаются взрослые зебры. Шествие завершает жеребец-вожак. В стаде павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или готовящиеся к размножению, по краям – вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки (рис. 119). Впереди и позади стада шествуют крупные самцы, готовые отразить нападение. Описаны случаи, когда при преследовании стада хищниками самец-доминант возвращался за отставшим детенышем, несмотря на грозившую ему большую опасность.

Рис. 119. Походный порядок стада павианов (по Ф. Р. Фуэнте, 1972):

вверху – в пути; внизу – при нападении леопарда.

С – самки; М – молодняк; В – вожаки; Н – самцы низшего ранга

Вожаки-доминанты выполняют разнообразные общественные функции. В табуне лошадей, например, вожак управляет движением, уводит косяк от опасности, защищает от хищников, прекращает драки, проявляет заботу о жеребятах и больных животных и т. п. В сложной обстановке вожаки ряда видов (лошади Пржевальского, павианы) могут проводить разведку, отделяясь от стада, а затем возвращаясь к нему и определяя безопасное направление движения.

Конфликты в группах, имеющих вожака, обычно решаются с его участием или в его присутствии, у разных видов с разной степенью агрессивности. В стадах павианов доминанты могут прибегать к преследованию и укусам, тогда как у горилл вожак нередко восстанавливает порядок лишь взглядом или движением головы.

Биологический смысл иерархической системы доминирования-подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного для всех ее членов. После «расстановки сил» животные не тратят лишней энергии на индивидуальные конфликты, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам (рис. 120). Согласованность поведения имеет большое значение в обеспечении защиты от хищников, предупреждении опасности, выращивании молодняка, миграциях и т. п. (рис. 121). В сложных условиях, например при голодовках, гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, чем в одиночку.

Рис. 120. Встреча двух самцов газели Гранта (по Р. Шовену, 1972):

А-Д – позы, соответствующие разным фазам ритуала противостояния;

Е – самец, повернувший голову, – победитель

Рис. 121. Индивидуальные дистанции и направления осматривания у архаров во время отдыха (по Л. М. Баскину, 1976)

Иерархия в групповых отношениях адаптивна прежде всего потому, что она динамична. В жизни стада идет непрерывная проверка соответствия его структуры меняющимся условиям. Состав группы также не остается постоянным: взрослеет молодняк, появляются новые пришельцы, старые животные теряют силы, часть особей погибает. Эти изменения сопровождаются перестройкой рангов. Переходу особи в новый ранг обычно предшествуют прямые или ритуальные схватки и демонстрации, «пересмотр сил», после чего закрепляется новое положение. На роль вожака-доминанта всегда претендуют более молодые, набирающие силу и опыт животные. Они занимают его место после первого же проявления вожаком неспособности отстоять свои права.