Общая экология

поддерживается естественным отбором как важная адаптация в жизни вида.

8.6.2. Инерционная и безынерционная регуляция

Разные типы отношений определяют быстроту ответных реакций на изменения численности популяций. В связи с этим среди факторов популяционной динамики выделяют инерционные и безынерционные регуляторные механизмы.

Инерционные механизмы зависят главным образом от плотности предыдущих поколений, безынерционные – от плотности текущих генераций. Например, функциональная реакция хищников – безынерционный механизм воздействия на популяцию жертв, так как количество пойманных жертв увеличивается сразу вслед за ростом их численности. Количественная же реакция, связанная с увеличением численности самих хищников, всегда запаздывает, так как для миграции или размножения их нужно обычно значительное время. Часто поэтому естественные враги сильно размножаются уже тогда, когда численность жертв по каким-то причинам пошла на убыль. В динамике численности насекомых, например, наибольшую инерционность имеет деятельность энтомофагов, особенно тех, у кого время генерации больше, чем у жертвы. Менее инерционны болезнетворные микроорганизмы. При высокой плотности популяций насекомых эпизоотии могут «вспыхивать» очень быстро. При этом играет роль и скученность насекомых, и их ослабленность в результате начинающегося недостатка корма.

Внутрипопуляционные регуляторные механизмы тоже отличаются по степени инерционности. Конкуренция, каннибализм, миграции достигают эффекта в одном поколении и мало зависят от плотности предыдущих. Такие же явления, как диапауза, изменение возрастного состава и соотношения полов, усиление полиморфизма, сказываются на численности не текущего, а следующих поколений. Здесь также проявляется эффект запаздывания. К этой же группе относятся механизмы сигнального действия роста плотности популяции, которое влечет за собой изменения физиологического состояния и поведения животных еще до проявления острых конкурентных отношений, такие, как фазовость насекомых, стресс у млекопитающих и др.

Рис. 137. Пороги и зоны активности основных механизмов регуляции численности насекомых (по Г. А. Викторову, 1976)

Ограничение возможных колебаний численности популяций имеет большое значение не только для их собственного процветания, но и для устойчивого существования сообществ. Успешное сожительство организмов разных видов возможно только при их определенных количественных отношениях. Естественным отбором закреплены поэтому самые разнообразные заслоны на пути катастрофического увеличения численности популяций, регуляторные механизмы имеют множественный характер. Г. А. Викторов дал схему для иллюстрации действия регулирующих факторов на насекомых (рис. 137). Если темпы роста популяции не очень высоки, то для сдерживания ее численности достаточно деятельности многоядных (т. е. неспециализированных) хищников, у которых данный вид составляет лишь часть рациона. При более быстром увеличении численности насекомых хищники, не успевая выедать весь прирост, теряют регулирующую роль. Однако высокая плотность популяции благоприятна для массового размножения специализированных паразитов, которым становится легче находить хозяев. При еще более быстром темпе роста популяции паразиты также теряют регулирующую роль, но повышается вероятность вспышки инфекционных заболеваний, так как возбудители болезней быстро распространяются при частых контактах особей. Наряду с этим приходят в действие внутрипопуляционные способы поддержания гомеостаза, различные у разных видов. Предельно возможный рост популяции – до полного исчерпывания ресурсов среды и подрыва своего дальнейшего существования. В природных популяциях такие катастрофические события не происходят из-за множественности регулирующих воздействий межвидового и внутривидового характера, включающихся в разных интервалах плотности. Сложная система связей как бы страхует популяцию от превышения границ оптимальной численности в данном сообществе. В технике системы с множественным обеспечением называют ультрастабильными. Регуляция их осуществляется по принципу отрицательной обратной связи: отклонения от исходного режима работы вызывают в системе такие изменения, которые вновь возвращают ее к исходному состоянию.

Динамика численности популяций в естественной обстановке – это также автоматически регулируемый процесс, механизмы стабилизации которого отработаны длительной историей совместного развития видов (рис. 138). В сообществах, искусственно создаваемых человеком или упрощенных в результате антропогенных воздействий, регуляторные связи ослаблены, и поэтому в них возможны катастрофические для биоценоза размножения отдельных видов – вредителей сельскохозяйственных растений и лесных насаждений, грызунов, паразитов, возбудителей болезней и т. п.

Рис. 138. Общая схема динамики численности насекомых (по Г. А. Викторову, 1976)

Природная регуляция численности имеет две особенности. Во-первых, большинство регуляторных механизмов действует в ответ на уже происшедшее изменение численности популяции и регуляторный эффект достигается с некоторым замедлением. Это значит, что полной стабилизации достигнуто быть не может, численность популяции всегда совершает колебания, синхронные с воздействием модифицирующих факторов, а регулирующие лишь уменьшают размах возможных колебаний. Таким образом, популяциям свойствен тип регуляции, управляемой ошибкой: механизмы регуляции срабатывают лишь при выходе численности за определенные пределы.

Во-вторых, регуляция способствует преимущественно лишь активному ограничению роста популяции, тогда как подъем численности после сильного снижения возможен в результате уменьшения силы действия регуляторов.

Разграничение факторов динамики численности организмов на модифицирующие и регулирующие имеет большое практическое значение из-за принципиальных различий их влияния на популяцию.

Изучение модифицирующих факторов важно для выяснения причин колебания численности и их прогнозирования, изучение регуляторных механизмов – для ограничения амплитуды колебания численности и ее максимально возможной стабилизации.

Таким образом, как масштабы, так и ход колебания численности любого вида в природных сообществах исторически обусловлены естественным отбором в зависимости от особенностей биологии, характера внутривидовых связей и межвидовых отношений.

Как правило, численность видов, имеющих много врагов и конкурентов, ограничивается в биоценозах именно внешними регуляторами, их функциональными и количественными реакциями. Собственные механизмы гомеостаза выявляются лишь при очень высокой плотности популяций, когда возникают сбои в активности потребителей. Виды, которых «все едят», отзываются лишь на чрезмерное увеличение собственной численности, грозящей подрывом ресурсов. Наоборот, крупные хищники и другие виды, испытывающие слабый пресс естественных врагов, обладают очень эффективными внутривидовыми способами регуляции плотности популяции.

8.6.3. Типы динамики численности популяций

Можно выделить три основных типа популяционной динамики численности (рис. 139).

Рис. 139. Основные типы динамики численности популяций (по М. Уильямсону, 1975): А – пингвина великолепного; Б – большой синицы; В – зимующих гусениц соснового шелкопряда

I. Стабильный тип – отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не на несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве. Целый комплекс эффективно работающих регуляторных механизмов держит такие популяции в определенных пределах плотности. Такова, например, динамика численности крупных млекопитающих и птиц, а также ряда беспозвоночных.

II. Флюктуирующий тип – колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин. При этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют