пищеварения и дыхания – головная кишка.
Развитие головного мозга вызвало ряд преобразований осевого черепа, прошедшего три стадии: соединительнотканную, хрящевую и костную. Соединительнотканный (перепончатый) осевой череп, располагающийся над хордой и впереди нее, имеет ряд отверстий для выхода черепномозговых нервов и вен и для входа в черепную полость артерий. В дальнейшем он сменяется хрящевым, а хрящевой – костным черепом. Хрящевой череп имеет вид неравномерно развитой коробки с углублениями, обозначающими границы отдельных областей черепа: затылочной, слуховой, зрительной и обонятельной – образующихся в соответствии с дифференциацией мозга и развитием органов чувств.
В костном черепе формируется большое количество костей. В дальнейшем многие из них сливаются воедино. У млекопитающих их оказывается значительно меньше. Так, непарная затылочная кость образовалась путем соединения четырех затылочных костей, имеющихся у рептилий, а в состав клиновидной кости входит еще большее количество костей. Во взрослом состоянии у млекопитающих различные кости черепа, в свою очередь, срастаются вместе, формируя крышу мозгового отдела черепа – кальварий (лат.
Висцеральный череп, как и осевой, прошел те же три стадии. Исходным остовом висцерального черепа, располагавшегося под хордой, явились соединительнотканные жаберные дуги. Ископаемые щитковые имели свыше десяти жаберных дуг и сплошной наружный панцирь, состоящий из многих кожных костей, из которых позднее развивались многие покровные кости черепа. В дальнейшем число жаберных дуг уменьшилось до восьми, сократилось и количество покровных костей. Задние жаберные дуги расчленились на четыре подвижных элемента. Передние четыре дуги утратили участие в дыхательной функции и превратились в челюстной аппарат. При этом первые две дуги образовали губные хрящи, третья – челюстную дугу с зубами, состоящую из двух элементов верхнего нёбно-квадратного хряща и нижнего челюстного хряща. Позднее в области челюстной дуги развилось несколько заменяющих ее покровных костей, на некоторых из них появились зубы (рис. 1).
С переходом животных к существованию на суше количество костей, образующих висцеральный череп, значительно уменьшилось. Часть из них осталась в области лицевого отдела черепа, сохранив связь с системой органов пищеварения и дыхания, а другая часть оттеснилась развившимися покровными костями аборальнее, вошла в состав костей осевого черепа и приобрела иное значение.
Осевой и висцеральный черепа млекопитающих в процессе своего развития становятся в такие тесные взаимоотношения между собой, что кости одного из них входят в состав другого. Поэтому череп взрослых животных делят на мозговой отдел, в котором располагается головной мозг, и на лицевой отдел, составляющий костный остов морды животного, остов носовой и ротовой полостей (рис. 2).
В процессе филогенеза головы произошло формирование ротовой полости с последующим развитием в полости рта ряда органов специального значения, таких как зубы, язык и ротовые железы.
Ротовое отверстие у позвоночных располагается на передней части головы, оно ограничено кожными складками, или губами, которые обыкновенно неподвижны. Только у млекопитающих в губах развивается значительная мускулатура, что позволяет губам быть мясистыми и подвижными. У млекопитающих развивается заметная полость между губами и зубами – преддверие рта. Развитие преддверия ротовой полости позволило животным повысить работоспособность рта для удержания корма, пережевывания, защиты и нападения на жертву. Кроме того, у ряда млекопитающих, таких как обезьяны и грызуны, по бокам преддверия рта образовались защечные мешки.
Сильное развитие получила крыша ротовой полости – нёбо, с первоначальным формированием твердого нёба, его удлинением и образованием мягкого нёба. Если у рыб и у амфибий нёбо образуется за счет основания самого черепа, у ящериц появляются горизонтальные складки, более четко разделяющие носоглоточный ход от собственно ротовой полости, то у млекопитающих нёбо непосредственно разделяет носовую полость от ротовой. Твердое нёбо удлиняется в каудальном направлении и в спадающем виде вместе со слизистой оболочкой и мускулатурой формируют мягкое нёбо. Она отграничивает ротовую полость от глотки. Мягкое нёбо опускается по бокам в виде небноглоточных дуг. По середине между нёбно- глоточными дугами свешивается выступ – язычок. На твердом нёбе животных имеются обычно плотные поперечные пластинки – нёбные валики. Они образовались с целью наилучшего продвижения корма по ротовой полости в пищевод.
В процессе филогенеза зубы позвоночных развиваются путем окостенения сосочков кожи и слизистой оболочки, т. е. являются производными кожи. Процесс закладки зубной системы можно проследить на примере развития зародыша акулы, у которого строение и развитие зубов сходны с плакоидными чешуями, покрывающими кожу этих рыб. Вначале в ротовой полости появляются выросты, соответствующие будущим зубам, с одновременной закладкой кожной чешуи. Закладка зубов и кожной чешуи морфологически ничем не отличается. Затем чешуя, располагающаяся в ротовой полости, увеличивается в размере и приобретает строение зубов с направлением верхушки зуба в полость рта. Характерной особенностью зубов у акул является постоянная их смена в течение всей жизни (плевро-донтная система). Все зубы гомодонтные, или однотипные. У пресмыкающихся более отчетливо формируются нижне– и верхнечелюстные аркады гомодонтных зубов. Наблюдается закрепление нижней части зуба в костной альвеоле с одновременным развитием корня зуба (текодонтная система). Однако у некоторых ящериц зубы укрепляются своими внешними краями к внутреннему краю челюсти, за что получили название плевродонтные зубы. Характерной особенностью зубов у пресмыкающихся является то, что при изнашивании они меняются в течение жизни (полифеодонтизм) и имеют большое количество – 100–200 штук.
У млекопитающих происходит исчезновение гомодонтизма зубов, а на смену приходит гетеродонтизм, т. е. дифференцировка зубов (резцы, клыки, коренные) с характерной особенностью каждого вида зубов. Дифференцировка зубов у млекопитающих сопровождается увеличением их размеров и более прочным прикреплением в отдельных ячейках челюсти. Увеличение размеров этих органов приводит к сокращению их числа и уменьшению смен зубов (рис. 3).
Присущее высокоорганизованным позвоночным животным дифиодонтное прорезывание зубов сопровождается процессом дифференциации и специализации отдельных видов зубов, т. е. возникновением гетеродонтного прикуса соответственно степени совершенства позвоночного животного. Дифиодонтная и гетеродонтная системы представляют, таким образом, явления, не только сопутствующие друг другу, но и сопряженные. Примитивные гомодонтные зубы рыб многократно меняются в течение жизни; более совершенные зубы рептилий прорезываются один раз; дифференцированные зубы собак и большинства млекопитающих прорезываются дважды в течение жизни – молочная смена и постоянная.
Получил сильное развитие у млекопитающих корень зуба. Если в зоологическом ряду до высших позвоночных был один корень, то у млекопитающих появляются два и более корней. Кроме того, возникают ложные корни, которые являются непосредственным продолжением коронки в челюсти. Эти ложные корни не отделены от коронки шейкой зуба и обладают перманентным ростом, как, например, клыки у слона. Для всех млекопитающих характерно укрепление зуба по типу вколоченного соединения костей (гомфозис), или зубоальвеолярный состав. За счет разнообразия корма у млекопитающих стала изменяться и форма зубов с характерной для них функцией. У хищных животных сильно развиты клыки, а у травоядных – коренные зубы.
