р. Более устойчивы одноклеточные организмы: дрожжи погибают при дозе 30000 р, амёбы — 100000 р, а инфузории выдерживают облучение в дозе 300000 р. Радиочувствительность высших растений тоже различна: семена лилии полностью теряют всхожесть при дозе облучения 2000 р, на семена капусты не влияет доза в 64000 р.
Большое значение имеют также возраст (рис. 2), физиологическое состояние, интенсивность обменных процессов организма, а также условия облучения. При этом, помимо дозы облучения организма, играют роль: мощность, ритм и характер облучения (однократное, многократное, прерывистое, хроническое, внешнее, общее или частичное, внутреннее), его физические особенности, определяющие глубину проникновения энергии в организм (рентгеновское и гамма-излучение проникает на большую глубину, альфа-частицы до 40 мкм, бета-частицы — на несколько мм), плотность вызываемой излучением ионизации (под влиянием альфа-частиц она больше, чем при действии других видов излучения). Все эти особенности воздействующего лучевого агента определяют относительную биологическую эффективность излучения. Если источником излучения служат попавшие в организм радиоактивные изотопы, то огромное значение для Б. д. и. и.. испускаемого этими изотопами, имеет их химическая характеристика, определяющая участие изотопа в обмене веществ, концентрацию в том или ином органе, а следовательно, и характер облучения организма.
Первичное действие радиации любого вида на любой биологический объект начинается с поглощения энергии излучения, что сопровождается возбуждением молекул и их ионизацией. При ионизации молекул воды (косвенное действие излучения) в присутствии кислорода возникают активные радикалы (ОН- и др.), гидратированные электроны, а также молекулы перекиси водорода, включающиеся затем в цепь химических реакций в клетке. При ионизации органических молекул (прямое действие излучения) возникают свободные радикалы (см. Радикалы свободные), которые, включаясь в протекающие в организме химические реакции, нарушают течение обмена веществ и, вызывая появление несвойственных организму соединений, нарушают процессы жизнедеятельности. При облучении в дозе 1000 р в клетке средней величины (10-9 г) возникает около 1 млн. таких радикалов, каждый из которых в присутствии кислорода воздуха может дать начало цепным реакциям окисления, во много раз увеличивающим количество измененных молекул в клетке и вызывающим дальнейшее изменение надмолекулярных (субмикроскопических) структур. Выяснение большой роли свободного кислорода в цепных реакциях, ведущих к лучевому поражению, т.н. кислородного эффекта, способствовало разработке ряда эффективных радиозащитных веществ, вызывающих искусственную гипоксию в тканях организма. Большое значение имеет и миграция энергии по молекулам биополимеров, в результате которой поглощение энергии, происшедшее в любом месте макромолекулы, приводит к поражению её активного центра (например, к инактивации белка-фермента). Физические и физико-химические процессы, лежащие в основе Б. д. и. и., т. е. поглощение энергии и ионизация молекул, занимают доли сек (рис. 3).
Последующие биохимические процессы лучевого повреждения развиваются медленнее. Образовавшиеся активные радикалы нарушают нормальные ферментативные процессы в клетке, что ведёт к уменьшению количества богатых энергией (макроэргических) соединений. Особенно чувствителен к облучению синтез дезоксирибонуклеиновых кислот (ДНК) в интенсивно делящихся клетках. Т. о., в результате цепных реакций, возникающих при поглощении энергии излучения, изменяются многие компоненты клетки, в том числе макромолекулы (ДНК, ферменты и др.) и сравнительно малые молекулы (аденозинтрифосфорная кислота, коферменты и др.). Это приводит к нарушению ферментативных реакций, физиологических процессов и клеточных структур.
Воздействие ионизирующего излучения вызывает повреждение клеток. Наиболее важно нарушение клеточного деления — митоза. При облучении в сравнительно малых дозах наблюдается временная остановка митоза. Большие дозы могут вызвать полное прекращение деления или гибель клеток. Нарушение нормального хода митоза сопровождается хромосомными перестройками, возникновением мутаций, ведущими к сдвигам в генетическом аппарате клетки, а следовательно, к изменению последующих клеточных поколений (цитогенетический эффект.) При облучении половых клеток многоклеточных организмов нарушение генетического аппарата ведёт к изменению наследственных свойств развивающихся из них организмов (см. Генетическое действие излучении). При облучении в больших дозах происходит набухание и пикноз ядра (уплотнение хроматина), затем структура ядра исчезает. В цитоплазме при облучении в дозах 10 000—20 000 р наблюдаются изменение вязкости, набухание протоплазматических структур, образование вакуолей, повышение проницаемости. Всё это резко нарушает жизнедеятельность клетки.
Сравнительное изучение радиочувствительности ядра и цитоплазмы показало, что в большинстве случаев чувствительно к облучению ядро (например, облучение ядер сердечной мышцы тритона в дозе нескольких протонов на ядро вызвало типичные деструктивные изменения; доза в несколько тысяч раз большая не повредила цитоплазмы). Многочисленные данные показывают, что клетки наиболее радиочувствительны в период деления и дифференцировки: при облучении поражаются прежде всего растущие ткани. Это делает облучение наиболее опасным для детей и беременных женщин. На этом же основана и радиотерапия опухолей — растущая ткань опухоли погибает при облучении в дозах, которые меньше повреждают окружающие нормальные ткани.
Возникающие в облучаемых клетках изменения ведут к нарушениям в тканях, органах и жизнедеятельности всего организма. Особенно выражена реакция тканей, в которых отдельные клетки живут сравнительно недолго. Это слизистая оболочка желудка и кишечника, которая после облучения воспаляется, покрывается язвами, что ведёт к нарушению пищеварения и всасывания, а затем к истощению организма, отравлению его продуктами распада клеток (токсемия) и проникновению бактерий, живущих в кишечнике, в кровь (бактериемия). Сильно повреждается кроветворная система, что ведёт к резкому уменьшению числа лейкоцитов в периферической крови и к снижению её защитных свойств. Одновременно падает и выработка антител, что ещё больше ослабляет защитные силы организма. (Уменьшение способности облученного организма вырабатывать антитела и тем самым противостоять внедрению чужеродного белка используется при пересадке органов и тканей — перед операцией пациента облучают.) Уменьшается и количество эритроцитов, с чем связано нарушение дыхательной функции крови. Б. д. и. и. обусловливает нарушение половой функции и образования половых клеток вплоть до полного бесплодия (стерильности) облученных организмов. Важную роль в развитии лучевого поражения животных и человека играет нервная система. Так, у кроликов смертельный исход при облучении в дозе 1000 р часто определяется нарушениями в центральной нервной системе, вызывающими остановку сердечной деятельности и паралич дыхания. Исследования биоэлектрических потенциалов мозга облученных животных и людей, подвергающихся лучевой терапии, показали, что нервная система раньше других систем организма реагирует на радиационное воздействие. Облучение собак в дозе 5—20 р и хроническое облучение в дозе 0,05 р при достижении дозы в 3 р ведёт к изменению условных рефлексов. Большую роль в развитии лучевой болезни играют и нарушения деятельности желёз внутренней секреции.
Для Б. д. и. и. характерно последействие, которое может быть очень длительным, т.к. по окончании облучения цепь биохимических и физиологических реакций, начавшихся с поглощения энергии излучения, продолжается долгое время. К отдалённым последствиям облучения относятся изменения крови (уменьшение числа лейкоцитов и эритроцитов), нефросклероз, циррозы печени, изменения мышечных оболочек сосудов, раннее старение, появление опухолей (см. Бластомогенное действие излучений). Эти процессы связаны
