Большая Советская Энциклопедия (ЭК)

существование, внутривидовых и межвидовых взаимоотношений. Под непосредственным влиянием идей Дарвина Геккель пришёл к выводу о необходимости выделения Э. в особую биологическую дисциплину. Важный этап развития Э. связан с признанием необходимости целостного изучения естественной совокупностей растений и животных. Этому способствовало внедрение специальных терминов для характеристики таких совокупностей. Во всей европейской (в т. ч. и в русской) научной литературе быстро распространился термин «биоценоз», предложенный (1877) немецким зоологом К. Мебиусом. В работах американских учёных чаще используется термин «сообщество».

  В начале 20 в. ставится комплексная задача исследования совокупности растений и животных в их взаимодействии с абиотической средой. При её решении большие успехи достигнуты в изучении внутренних водоёмов, которые легче представить целостными системами и характеризовать обобщающими показателями (швейцарский исследователь Ф. Форель, немецкий — К. Кнауте). Науку о различных формах проявления жизни в водной среде стали называть гидробиологией. Гидробиологи первыми начали изучать роль организмов в круговороте веществ и трансформации энергии в природе (американские учёные Э. Бердж и Ч. Джадей). Ими были сформулированы важные для развития всей Э. понятия: биомасса (немецкий учёный Р. Демоль) и продукция (немецкий учёный А. Тинеман).

  Количественное изучение круговорота веществ на суше началось позднее (в 30—50-х гг. 20 в.). Необходимыми предпосылками их развития были успехи зародившегося в России почвоведения, в частности разработанное В. В. Докучаевым ещё в конце 19 в. представление о почве как об особом естественноисторическом теле, образованном взаимодействием абиотических и биотических компонентов среды. В. И. Вернадский назвал такие природные тела биокосными.

  Большая часть экологических исследований на суше в конце 19 — начале 20 вв. велась ботаниками и зоологами раздельно, что нашло отражение в публикации первых экологических сводок: по Э. растений (точнее — экологической географии) — датского ботаника Й. Варминга (1895) и немецкого учёного А. Шимпера (1898), по Э. животных — немецкого зоолога Р. Гессе (1912) и американского— Ч. Адамса (1913). Сообществам растений в начале 20 в. уделяется особое внимание. В России оформилась фитосоциология (позднее названная фитоценологией ), изучающая закономерности организации растительных сообществ (И. К. Пачоский, С. Н. Коржинский, П. Н. Крылов). В это время интенсивно исследовались закономерности процесса смены сообществ — сукцессии (финский учёный Р. Хульт, американский— Г. Каулс). Американский ботаник Ф. Клементс, изучавший сукцессии, пытался проводить аналогии между строением и развитием организма и сообщества. Значит. вехами в изучении растительных сообществ были работы Г. Ф. Морозова «Учение о лесе» (1912) и В. Н. Сукачёва «Введение в учение о растительных сообществах» (1915). Крупные научные школы фитоценологии возникли в Западной Европе: франко-швейцарская — вначале в Цюрихе (К. Шрётер, Э. Рюбель, Г. Брокман-Ерош), а затем в Монпелье (Ж. Браун-Бланке) и скандинавская (упсальская — Г. Дю Рье).

  Среди экологов-зоологов также возрос интерес к исследованию сообществ. Так, американский учёный В. Шелфорд, внёсший большой вклад в различные области Э., определяет Э. как науку о сообществах, относя всю аутоэкологию к области физиологии. На развитие теоретической Э. большое влияние оказала книга английского учёного Ч. Элтона «Экология животных» (1927), в которой формулируется проблема изучения организации (структуры) сообществ. описываются закономерности соотношения численности организмов разных трофических уровней (пирамида чисел), уточняется понятие экологической ниши , предложенное ранее американским зоологом Дж. Гринеллом (1917), акцентируется внимание на колебаниях численности популяций. В Э. животных развёртывается экспериментальное изучение популяций. Американский учёный Р. Чепмен вводит понятие биотического потенциала, характеризующего скорость роста (размножения и выживаемости) популяции. Австралийский энтомолог А. Николсон (1933) описывает динамику численности популяции как саморегулирующийся процесс. В результате к 30-м гг. в Э. животных складывается представление о популяции как о целостной, наделённой специфическими свойствами совокупности особей, которая не может быть сведена к их простой сумме. С 20—30-х гг. в Э. внедряются методы математической статистики (в т. ч. применяемые ранее в демографии) и моделирования. Итальянский исследователь В. Вольтерра (1926) и американский — А. Лотка (1925) разработали математические модели роста отдельной популяции и динамики популяций, связанных отношениями конкуренции и хищничества.

  После Великой Октябрьской социалистической революции советские экологи начали интенсивно изучать растительность и животный мир различных ландшафтно-географических зон СССР. Л. Г. Раменский развивает концепцию непрерывности (континуума ) растит. покрова, вводит понятие экологической индивидуальности вида и понятие консорция .

  В 20—30-х гг. советский учёный В. И. Вернадский создал учение о биосфере . Идеи В. И. Вернадского оказали огромное влияние на экологическое мышление в СССР и за рубежом; особенно актуальными они стали в 50—60-х гг., в значительной степени в связи с возросшей угрозой глобальных нарушений в биосфере, вызванных деятельностью человека.

  Всемирную известность получили экспериментальные работы с простейшими и микроорганизмами советского учёного Г. Ф. Гаузе, сформулировавшего принцип конкурентного исключения. Согласно этому принципу, два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.

  В пропаганде экологических идей и подготовке кадров в СССР важную роль сыграли сводки Д. Н. Кашкарова: «Среда и сообщество» (1933) и «Основы экологии животных» (1938). В ходе развития Э. менялись её содержание и определение. Так, в 30-х гг. подчёркивалось, что Э. изучает адаптации (приспособления) организмов к окружающей среде. Исследование сообществ организмов иногда считалось предметом самостоятельной науки — биоценологии. Использовав большой материал по динамике численности позвоночных животных, С. А. Северцов (1941) связал достижения Э. с эволюционными идеями и определил Э. как науку о механизмах борьбы за существование.

  Советскими экологами растений разрабатывается начатое В. Н. Сукачёвым экспериментальное направление в фитоценологии, основная задача которого — исследование механизмов внутривидовой и межвидовой конкуренции.

  В 30—50-х гг. экологи животных в СССР ведут работы в полевых условиях: анализируют колебания численности вредных грызунов и промысловых млекопитающих (Б. С. Виноградов, Н. П. Наумов, О. И. Семёнов-Тян-Шанский, С. П. Наумов, А. Н. Формозов и др.); изучают влияние снежного покрова на животных (А. Н. Формозов, А. А. Насимович, В. П. Теплов); исследуют почвенных беспозвоночных (М. С. Гиляров).

  Широкое использование количественных методов характерно и для морской гидробиологии (С. А. Зернов, И. И. Месяцев, А. А. Шорыгин, В. Г. Богоров, В. П. Воробьев и др.). Важную роль в её развитии сыграла научная, организаторская и педагогическая деятельность Л. А. Зенкевича. В гидробиологии зарождается направление, изучающее биологическую продуктивность