яйцеклетке курицы; в растительных клетках Я. описал английский учёный Р. Броун (1831—33), в животных клетках — немецкий учёный Т. Шванн (1838—39).
Обычно Я. в клетке одно, находится близ её центра, имеет вид сферического или эллипсоидного пузырька (фигуры 1—3, 5, 6 ). Реже Я. бывает неправильной (фигура 4 ) или сложной формы (например, Я. лейкоцитов, макронуклеусы инфузорий). Нередки двух- и многоядерные клетки, обычно образующиеся путём деления Я. без деления цитоплазмы или путём слияния нескольких одноядерных клеток (т. н. симпласты, например поперечнополосатые мышечные волокна). Размеры Я. варьируют от ~ 1 мкм (у некоторых простейших) до ~ 1 мм (некоторые яйцеклетки).
Я. отделено от цитоплазмы ядерной оболочкой (ЯО), состоящей из 2 параллельных липопротеидных мембран толщиной 7—8 нм , между которыми находится узкое перинуклеарное пространство. ЯО пронизана порами диаметром 60—100 нм , на краях которых наружная мембрана ЯО переходит во внутреннюю. Частота пор различна в разных клетках: от единиц до 100—200 на 1 мкм2 поверхности Я. По краю поры располагается кольцо плотного материала — так называемый аннулус. В просвете поры часто имеется центральная гранула диаметром 15—20 нм , соединённая с аннулусом радиальными фибриллами. Вместе с порой эти структуры составляют поровый комплекс, который, по-видимому, регулирует прохождение макромолекул через ЯО (например, вход в Я. белковых молекул, выход из Я. рибонуклеопротеидных частиц и т. п.). Наружная мембрана ЯО местами переходит в мембраны эндоплазматической сети ; она обычно несёт белоксинтезирующие частицы — рибосомы . Внутренняя мембрана ЯО иногда образует впячивания в глубь Я. Содержимое Я. представлено ядерным соком (кариолимфой, кариоплазмой) и погруженными в него оформленными элементами — хроматином, ядрышками и др. Хроматин — это более или менее разрыхлённый в неделящемся Я. материал хромосом, комплекс ДНК с белками — так называемый дезоксирибо-нуклеопротеид (ДНП). Он выявляется с помощью цветной реакции Фёльгена на ДНК (фигуры 1 и 8 ). При делении Я. (см. Митоз ) весь хроматин конденсируется в хромосомы; по окончании митоза большая часть участков хромосом опять разрыхляется; эти участки (так называемый эухроматин) содержат в основном уникальные (неповторяющиеся) гены. Другие участки хромосом остаются плотными (так называемый гетерохроматин); в них располагаются главным образом повторяющиеся последовательности ДНК. В неделящемся Я. большая часть эухроматина представлена рыхлой сетью фибрилл ДНП толщиной 10 — 30 нм , гетерохроматин — плотными глыбками (хромоцентрами), в которых те же фибриллы плотно упакованы. Часть эухроматина также может переходить в компактное состояние; такой эухроматин считается неактивным в отношении синтеза РНК. Хромоцентры обычно граничат с ЯО или ядрышком. Есть данные о том, что фибриллы ДНП закреплены на внутренней мембране ЯО.
В неделящемся Я. происходит синтез (репликация ) ДНК, изучаемый путём регистрации включенных в Я. меченных радиоактивными изотопами предшественников ДНК (обычно тимидина). Показано, что по длине хроматиновых фибрилл имеется множество участков (так называемых репликонов), каждый со своей точкой начала синтеза ДНК, от которой репликация распространяется в обе стороны. Вследствие репликации ДНК удваиваются и сами хромосомы.
В хроматине Я. происходит считывание закодированной в ДНК генетической информации путём синтеза на ДНК молекул матричной, или информационной, РНК (см. Транскрипция ), а также молекул других типов РНК, участвующих в белковом синтезе. Специальные участки хромосом (и соответственно хроматина) содержат повторяющиеся гены, которые кодируют молекулы рибосомной РНК; в этих местах Я. формируются богатые рибонуклеопротеидами (РНП) ядрышки , основная функция которых — синтез РНК, входящей в состав рибосом. Наряду с компонентами ядрышка в Я. есть и другие виды частиц РНК. К ним относятся перихроматиновые фибриллы толщиной 3—5 нм и перихроматиновые гранулы (ПГ) диаметром 40—50 нм , расположенные на границах зон рыхлого и компактного хроматина. И те и другие, вероятно, содержат матричную РНК в соединении с белками, а ПГ отвечают её неактивной форме; наблюдался выход ПГ из Я. в цитоплазму через поры ЯО. Имеются также интерхроматиновые гранулы (20—25 нм ), а иногда и толстые (40—60 нм ) нити РНП, скрученные в клубки. В ядрах амёб имеются нити РНП, скрученные в спирали (30—35 нм х 300 нм ); спирали могут выходить в цитоплазму и, вероятно, содержат матричную РНК. Наряду с ДНК- и РНК- содержащими структурами некоторые Я. содержат чисто белковые включения в виде сфер (например, в Я. растущих яйцеклеток многих животных, в Я. ряда простейших), пучков фибрилл или кристаллоидов (например, в ядрах многих тканевых клеток животных и растений, макронуклеусах ряда инфузорий). В Я. обнаружены также фосфолипиды, липопротепды, ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза, комплекс ферментов оболочки Я., в том числе аденозинтрифосфатаза, и др.).
В природе встречаются различные специальные типы Я.: гигантские Я. растущих. яйцеклеток, особенно рыб и земноводных; Я., содержащие гигантские политенные хромосомы (см. Политения ), например в клетках слюнных желёз двукрылых насекомых; компактные, лишённые ядрышек Я. сперматозоидов и микронуклеусы инфузорий, сплошь заполненные хроматином и не синтезирующие РНК; Я., в которых хромосомы постоянно конденсированы, хотя ядрышки образуются (у некоторых простейших, в ряде клеток насекомых); Я., в которых произошло дву- или многократное увеличение числа наборов хромосом (полиплоидия ; фигуры 7, 9 ).
Основной способ деления Я. — митоз, характеризующийся удвоением и конденсацией хромосом, разрушением ЯО (исключение — многие простейшие и грибы) и правильным расхождением сестринских хромосом в дочерние клетки. Однако Я. некоторых специализированных клеток, особенно полиплоидные, могут делиться простой перешнуровкой (см. Амитоз ). Высокополиплоидные Я. могут делиться не только на 2, но и на много частей, а также почковаться
