Эволюция человека. Книга 1. Обезьяны, кости и гены

палеолитических стоянках Алтая, присутствует странная смесь средне- и верхнепалеолитических изделий (Деревянко и др., 2003).

Раскопки в Денисовой пещере ведутся давно и на редкость тщательно. Работа эта чрезвычайно кропотливая и трудоемкая: кубометры грунта промываются и просеиваются буквально по песчинке в поисках артефактов и костей животных. Ни один мышиный зуб и ни один каменный обломок с признаками обработки не ускользнут от внимания археологов и палеонтологов. Несмотря на эти титанические усилия, человеческих костей в пещере так и не нашли, если не считать трех зубов (то ли неандертальских, то ли 'наших' — мнения экспертов разделились) и обнаруженной в 2008 году фаланги детского мизинца. Видимо, древние обитатели пещеры не хоронили в ней своих сородичей и тем более не бросали их там, а куда-то переносили — попробуй найди их теперь.

Найденная фаланга мизинца была передана в Институт эволюционной антропологии им. Макса Планка в Лейпциге, где генетики под руководством Пяабо выделили из кости ДНК и собрали из обрывков полный митохондриальный геном древнего обитателя Денисовой пещеры. Статья с результатами анализа этого генома была опубликована в марте 2010 года (Krause et al., 2010). Значительная часть статьи посвящена описанию методики выделения, секвенирования и сборки фрагментов ДНК, а также многочисленных тестов, предназначенных для проверки аутентичности выделенных фрагментов и правильности их 'прочтения'.

Древняя митохондриальная ДНК в этой кости оказалась на редкость 'чистой', а достоверность результатов секвенирования — весьма высокой. Каждый участок генома был реконструирован на основе большого количества (от 2 до 602, в среднем — 156) независимо прочтенных фрагментов ДНК. Затем всю процедуру повторили на основе ДНК из другого фрагмента той же косточки и другой технологии секвенирования. Результат — полный митохондриальный геном — получился точно таким же. Целый ряд признаков, таких как средняя длина выделенных фрагментов и характерные изменения на их концах, свидетельствуют о древности изученной ДНК и об отсутствии позднейших загрязнений.

Митохондриальный геном древнего человека сравнили с 54 митохондриальными геномами современных людей со всех концов света, мтДНК верхнепалеолитического Homo sapiens из Костёнок (возраст — около 30 тыс. лет), шестью полными мт-геномами европейских неандертальцев и двумя неполными мт-геномами неандертальцев из грота Тешик-Таш в Узбекистане и пещеры Окладникова на Алтае (о них речь шла выше в этой главе). Пещера Окладникова, где были найдены неандертальские кости возрастом 30–38 тыс. лет, находится всего в сотне километров от Денисовой.

Оказалось, что ребенок из Денисовой пещеры по нуклеотидной последовательности митохондриального генома отстоит от современных людей в среднем вдвое дальше, чем неандертальцы (см. таблицу). Неандертальцы, со своей стороны, отличаются от человека из Денисовой так же сильно, как сапиенсы. Митохондриальные геномы современных людей в пределах исследованной выборки отличаются друг от друга не более чем на 106 нуклеотидов, в среднем — на 59,7. Различия между сапиенсами и неандертальцами — в среднем 201,6 нуклеотидов. От человека из Денисовой пещеры нас отделяет в среднем 384,9 нуклеотидных различий, от шимпанзе — 1461,5. Общий размер мт-генома у всех четырех видов человекообразных — 16560—16570 пар нуклеотидов (плюс — минус несколько).

Таблица: средние попарные нуклеотидные различия между мтДНК 54 современных людей, шести неандертальцев, человека из Денисовой пещеры и шимпанзе (из статьи Krause et al., 2010).

При помощи сложных математических методов, которые к настоящему времени уже достигли высокой степени надежности, авторы оценили время расхождения эволюционных линий, одна из которых привела к человеку из Денисовой, а другая — к общему предку сапиенсов и неандертальцев. Получилось, что это разделение произошло около миллиона лет назад — вдвое раньше, чем разошлись пути сапиенсов и неандертальцев. Необходимо помнить, что речь здесь идет только о митохондриальных геномах, которые наследуются исключительно по материнской линии. Это значит, что примерно миллион лет назад (точнее, с 95 %-й вероятностью — от 779 до 1314 тыс. лет назад) жила последняя общая прародительница человека из Денисовой, сапиенсов и неандертальцев по прямой женской линии. Последняя прародительница сапиенсов и неандертальцев, тоже по непрерывной женской линии, жила, согласно приведенным в статье расчетам, примерно 466 тыс. лет назад (с 95 %-й вероятностью — 321–618 тыс. лет назад).

Зная только митохондриальный геном человека из Денисовой и не имея ни ядерного генома, ни каких-либо данных о скелете (фаланга мизинца не в счет), невозможно было сказать наверняка, что это за человек и в каком родстве с сапиенсами и неандертальцами он на самом деле состоял. Было ясно только, что материнская линия, к которой он принадлежал, не была ни сапиентной, ни неандерталоидной.

Как мы уже знаем, истории, рассказываемые ядерными и митохондриальными геномами, совпадают не всегда (см. главу 'От эректусов к сапиенсам'). Например, эпизодическая межвидовая гибридизация может приводить к интрогрессии (проникновению) в генофонд одного из видов 'чужого' митохондриального генома. Одного-единственного митохондриального генома, без данных по ядерным генам и без морфологической информации, явно недостаточно для окончательных выводов.

Тем не менее открытие показало, что генетическое разнообразие палеолитического населения Алтая 30–50 тыс. лет назад было необычайно высоким. С точными датировками находок в этом районе имеются трудности, однако вся совокупность данных свидетельствует о том, что люди, относящиеся к совершенно разным материнским (митохондриальным) линиям — неандертальцы, сапиенсы и загадочные денисовцы, — возможно, какое-то время проживали на одной территории все вместе. По крайней мере никаких признаков резких смен технологии и 'культурных революций' здесь не наблюдается. Археологические данные свидетельствуют скорее о смешении или плавном перетекании друг в друга различных культур.

Одиннадцатый слой Денисовой пещеры, в котором найден детский мизинец, содержит странную смесь среднепалеолитических артефактов (обычно приписываемых неандертальцам) и позднепалеолитических изделий, характерных для сапиенсов. В самих позднепалеолитических орудиях заметны следы культурно-технологической преемственности, как будто некоторые приемы, применявшиеся при их изготовлении, были переняты позднепалеолитическими мастерами у местных среднепалеолитических племен.

Академик А. П. Деревянко, в течение многих лет руководящий раскопками в Денисовой пещере, всегда был сторонником 'полицентризма' — теории, согласно которой в наших жилах течет кровь не только небольшой кучки сапиенсов, вышедших из Африки, но и неандертальцев, а может быть, и азиатских эректусов (Деревянко, 2005). Среди западных антропологов эту теорию в последние годы поддерживали лишь немногие (например, А. Темплтон, о работах которого мы говорили в главе 'От эректусов к сапиенсам').

Результаты изучения мтДНК человека из Денисовой пещеры не стали весомым аргументом ни за, ни против полицентризма. Но все-таки складывающийся образ совместного проживания на одной территории трех неродственных групп людей в сочетании с преемственностью и смешением культур придал этой версии некоторое дополнительное правдоподобие.

Всего через два месяца, в мае того же 2010 года, прочтение генома неандертальца доказало, что 'полицентристы' были все-таки отчасти правы: в геномах внеафриканских популяций современных людей была обнаружена маленькая примесь неандертальских генов. В декабре последовала еще одна сенсация: ядерный геном человека из Денисовой пещеры показал, что и эта древняя раса оставила свой след в генофонде современного человечества.

Как мы помним, последняя общая праматерь денисовцев, сапиенсов и неандертальцев по непрерывной женской линии жила около 1 млн лет назад. Последняя общая митохондриальная праматерь сапиенсов и неандертальцев жила много позже — примерно 500 тыс. лет назад. Митохондриальная Ева современных сапиенсов жила 160–200 тыс. лет назад. Аналогичная Ева поздних неандертальцев (всех, чьи мтДНК отсеквенированы к сегодняшнему дню), жила всего лишь 100 тыс. лет назад. Молодой возраст неандертальской митохондриальной Евы указывает на период резкого сокращения численности —