Этот рисунок иллюстрирует румеровское преобразование, переводящее дублеты одного октета в другой. Третье основание кодона неявно присутствует здесь в составе октета II, продукты которого организованы в две строки: верхнюю кодируют триплеты с третьим пиримидином, нижнюю — с третьим пурином.

Идеи Юрия Румера были продолжены и развиты работами Владимира Щербака. Два румеровских октета Щербак преобразовал таким образом, чтобы выделить в них группы вырожденности, пронумеровав их справа налево, а продукты кодирования (аминокислоты) он упорядочил в каждой группе по нарастанию молекулярной массы слева направо; триплеты, соответствующие продуктам кодирования, он записал по вертикали сверху вниз. Тогда первые, вторые и третьи основания кодонов образовывали три строки в каждом кодоне. Вот что у него получилось (цифры под третьими основаниями — характеристики кодируемого продукта):

номер октета

номер группы вырожденности

— продукт кодирования (аминокислота или терминирующий сигнал 0)

1-е основание кодона

2-е основание кодона

3-е основание кодона

Bulkiness (мера формы или объёма или «громоздкости» боковой цепи)

Объем(рассчитанный по Ван-дер-Ваальсовым радиусам)

Полярность (сила электрического поля вокруг молекулы)

Изоэлектрическая точка

Гидрофобность 1; гидрофильные аминокислоты — выделены темносерым и отрицательными значениями

Гидрофобность 2 (другие данные)

Поверхность, доступная для воды в развернутом пептиде

— Доступная воде поверхность, теряемая при свертывании пептида

Polarrequirement, PR (эмпирические данные по хроматографии водных растворов). Темный >7.5; светлый <5.6

Частота встречаемости аминокислот в белках современных организмов

ars-класс

неканоническое кодирование (— нет продукта)

В двух прямоугольных блоках — два румеровских октета (строка 1), упорядоченные по нарастанию номера, каждый из которых разделен на группы вырожденности, помеченные соответствующими римскими цифрами (строка 2) и упорядоченные по убыванию номера. Строка 3 — продукты кодирования, упорядоченные по нарастанию масс в «своих» группах вырожденности (что — как и в первых двух случаях — подчеркивается градиентом насыщенности серого цвета). Символы оснований кодирующих триплетов расположены вертикально — сверху вниз, от 5` до 3` - для удобства сравнения кодонов по первым, вторым и третьим буквам соответственно. Четное содержание продуктов кодирования в октетах позволяет провести посередине вертикаль, которая оказывается осью симметрии по отмеченным ниже характеристикам. R — пурины (A, G), Y — пиримидины (С, Т), N — любое из четырех азотистых оснований. 0 — стоп-кодон. Строки 7-15 — физико-химические свойства аминокислот.

Эта несложная организация приводит к поразительно красивой общей картине: в октете 1 первые основания триплетов (первая строка) оказываются взаимно комплементарными относительно упомянутой вертикали; вторые основания — зеркально симметричны по пуринам и пиримидинам. Симметрия третьих оснований — это симметрия их монотонного ряда. Симметрии подчеркиваются оттенками серого (интенсивность которого нарастает с увеличением молекулярной массы продукта кодирования в составе группы вырожденности).

Симметрия кодирующих триплетов и продуктов кодирования, относящихся к октету 2, в этой таблице немногосложнее, но также вполне наглядна. Она требует двух предварительных пояснений. Первое — это позиция цистеина, С. Универсальный код предписывает дублету TG кодирование цистеина, если третьим основанием кодона является пиримидин Y, а кодирование триптофана, если третья буква кодона — G. Аденин в третьей позиции образует пунктуационный знак — стоп-кодон TGA. То обстоятельство, что при этом нарушается симметрия, ставит определенную проблему, которую Владимир Щербак разрешил, обнаружив, что обозначенная в таблице позиция цистеина принципиально не противоречит Природе, поскольку существуют одноклеточные микро-организмы (Euplotida, реснитчатые, инфузории), генетический код которых отличается от универсального как раз по кодированию цистеина: триплет TGA у них транслируется как С и не имеет функции «стоп». Второе пояснение относится именно к функции «стоп», которая рассматривается в таблице как «законный» продукт кодирования, не имеющий массы.

Итак, упорядочивание продуктов кодирования октета 2 по нарастанию молекулярной массы так же, как и в случае октета 1, приводит к симметриям первых, вторых и третьих оснований соответствующих кодонов. При этом основной особенностью этого представления является зеркальная симметрия пар кодирующих дублетов пяти краевых позиций и симметрия со сдвигом трех пар внутренних, кодирующих триплетов. Так же, как и в октете 1, осью этой симметрии является вертикаль, которая делит строки точно посередине. Симметрию третьих оснований нечетных групп вырожденности (H|G) Владимир Щербак рассматривал в данном случае как вариант симметрии Y| R.

Как мы упоминали, симметрияописанного представления генетического кода имеет место не только по молекулярной массе аминокислот, но и по другим их параметрам (строки 11-15). Замена в третьей позиции пары симметричных кодонов пурина пиримидином — и наоборот — в определенной мере сохраняет, например, гидрофобность кодируемых продуктов, хотя размер аминокислоты при этом, конечно, основательно меняется. Однако, ни гидрофобность, ни еще одна характеристика — PR (строка 15) — которую Карл Вёзе и его группа описали, как основу регулярности генетического кода и соответствия кодонов и продуктов кодирования, не могут сравниться по строгости симметрий с молекулярной массой аминокислот, что хорошо демонстрирует приведенная таблица Владимира Щербака. Неканонические ключи кодирования (строка 17) тоже выглядят в этих таблицах довольно беспорядочными и случайными отклонениями.

За весь этот рисунок кооперативной симметрии генетического кода, на основе молекулярных масс его компонентов, за ее красоту и гармонию, не имеющую к тому же сколько-нибудь внятного физического, химического или молекулярно-биологического обоснования, мой друг назвал описанную таблицу каллиграммой (красивой записью). Термин этот принадлежит Гийому Апполинеру, который — в экспериментальном порядке — попытался организовать некоторые свои тексты так, чтобы продемонстрировать их симметрию. Их он и называл calligrammes.

Добавить отзыв
ВСЕ ОТЗЫВЫ О КНИГЕ В ИЗБРАННОЕ

1

Вы можете отметить интересные вам фрагменты текста, которые будут доступны по уникальной ссылке в адресной строке браузера.

Отметить Добавить цитату