всего температура не должна превышать предела стабильности органических молекул. Определить предельную температуру нелегко, но для нашей цели не требуется точных цифр. Поскольку температурные эффекты и величина давления взаимозависимы, их следует рассматривать в совокупности. Приняв давление равным примерно 1 атм (как на поверхности Земли), можно оценить верхний температурный предел жизни, учитывая, что многие небольшие молекулы, из которых построена генетическая система, например аминокислоты, быстро разрушаются при температуре 200–300 °C. Исходя из этого, можно заключить. что области с температурой выше 25 °C необитаемы. (Из этого, однако, не следует, что жизнь определяется только аминокислотами, мы выбрали их лишь в качестве типичных представителей малых органических молекул.) Реальный температурный предел жизни почти наверняка должен быть ниже указанного, поскольку большие молекулы со сложной трехмерной структурой, в частности белки, построенные из аминокислот, как правило, более чувствительны к нагреванию, чем небольшие молекулы. Для жизни на поверхности Земли верхний температурный предел близок к 10 °C, и некоторые виды бактерий при этих условиях могут выживать в горячих источниках. Однако подавляющее большинство организмов при такой температуре гибнет.
Может показаться странным, что верхний температурный предел жизни близок к точке кипения воды. Не обусловлено ли это совпадение именно тем обстоятельством, что жидкая вода не может существовать при температуре выше точки своего кипения (10 °C на земной поверхности), а не какими- то особыми свойствами самой живой материи?
Много лет назад Томас Д. Брок, специалист по термофильным бактериям, высказал предположение, что жизнь может быть обнаружена везде, где существует жидкая вода, независимо от ее температуры. Чтобы поднять точку кипения воды, нужно увеличить давление, как это происходит, например, в герметической кастрюле-скороварке. Усиленный подогрев заставляет воду кипеть быстрее, не меняя ее температуры. Естественные условия, в которых жидкая вода существует при температуре выше ее обычной точки кипения, обнаружены в районах подводной геотермальной активности, где перегретая вода изливается из земных недр под совместным действием атмосферного давления и давления слоя океанской воды. В 1982 г. К. О. Стеттер обнаружил на глубине до 10 м в зоне геотермальной активности бактерии, для которых оптимальная температура развития составляла 105 °C. Так как давление под водой на глубине 10 м равняется 1 атм, общее давление на этой глубине достигало 2 атм. Температура кипения воды при таком давлении равна 121 °C.
Действительно, измерения показали, что температура воды в этом месте составляла 103 °C. Следовательно, жизнь возможна и при температурах выше нормальной точки кипения воды[11].
Очевидно, бактерии, способные существовать при температурах около 10 °C, обладают 'секретом', которого лишены обычные организмы. Поскольку эти термофильные формы при низких температурах растут плохо либо вообще не растут, справедливо считать, что и у обычных бактерий есть собственный 'секрет'. Ключевым свойством, определяющим возможность выживания при высоких температурах, является способность производить термостабильные клеточные компоненты, особенно белки, нуклеиновые кислоты и клеточные мембраны. У белков обычных организмов при температурах около 6 °C происходят быстрые и необратимые изменения структуры, или денатурация. В качестве примера можно привести свертывание при варке альбумина куриного яйца (яичного 'белка'). Белки бактерий, обитающих в горячих источниках, не испытывают таких изменений до температуры 9 °C. Нуклеиновые кислоты также подвержены тепловой денатурации. Молекула ДНК при этом разделяется на две составляющие ее нити. Обычно это происходит в интервале температур 85- 100 °C в зависимости от соотношения нуклеотидов в молекуле ДНК.
При денатурации разрушается трехмерная структура белков (уникальная для каждого белка), которая необходима для выполнения таких его функций, как катализ. Эта структура поддерживается целым набором слабых химических связей, в результате действия которых линейная последовательность аминокислот, формирующая первичную структуру белковой молекулы, укладывается в особую, характерную для данного белка конформацию. Поддерживающие трехмерную структуру связи образуются между аминокислотами, расположенными в различных частях белковой молекулы. Мутации гена, в котором заложена информация о последовательности аминокислот, характерной для определенного белка, могут привести к изменению в составе аминокислот, что в свою очередь часто сказывается на его термостабильности. Это явление открывает возможности для эволюции термостабильных белков. Структура молекул, обеспечивающая термостабильность нуклеиновых кислот и клеточных мембран бактерий, обитающих в горячих источниках, по-видимому, также генетически обусловлена.
Поскольку повышение давления препятствует кипению воды при нормальной точке кипения, оно может предотвратить и некоторые повреждения биологических молекул, связанные с воздействиями высокой температуры. Например, давление в несколько сотен атмосфер подавляет тепловую денатурацию белков. Это объясняется тем, что денатурация вызывает раскручивание спиральной структуры белковой молекулы, сопровождающееся увеличением объема. Препятствуя увеличению объема, давление предотвращает денатурацию. При гораздо более высоких величинах давления, 5000 атм и более, оно само становится причиной денатурации. Механизм этого явления, которое предполагает компрессионное разрушение белковой молекулы, пока не ясен. Воздействие очень высокого давления приводит также к повышению термостабильности малых молекул, поскольку высокое давление препятствует увеличению объема, обусловленному в этом случае разрывами химических связей. Например, при атмосферном давлении мочевина быстро разрушается при температуре 13 °C, но стабильна, по крайней мере в течение часа, при 20 °C и давлении 29 тыс. атм.
Молекулы, находящиеся в растворе, ведут себя совершенно иначе. Взаимодействуя с растворителем, они часто распадаются при высокой температуре. Общее название таких реакций — сольватация; если растворителем служит вода, то реакция называется гидролизом. (Реакции 1 и 2, приведенные на с. 63, являются типичными примерами гидролиза, если их проследить справа налево.) Реакция 1, представленная здесь в виде гидролиза (3), отражает тот факт, что в растворе аминокислоты находятся в виде электрически заряженных ионов.
Гидролиз — это основной процесс, вследствие которого в природе разрушаются белки, нуклеиновые кислоты и многие другие сложные биологические молекулы. Гидролиз происходит, например, в процессе пищеварения у животных, но он осуществляется и вне живых систем, самопроизвольно, особенно при высоких температурах. Электрические поля, возникающие при сольволитических реакциях, приводят к уменьшению объема раствора путем электрострикции, т. е. связывания соседних молекул растворителя. Поэтому следует ожидать, что высокое давление должно ускорять процесс сольволиза, и опыты подтверждают это.
Поскольку мы полагаем, что жизненно важные процессы могут протекать только в растворах, отсюда следует, что высокое давление не может поднять верхний температурный предел жизни, по крайней мере в таких полярных раствори- телях, как вода и аммиак. Температура около 10 °C — вероятно, закономерный предел. Как мы увидим, это исключает из рассмотрения в качестве возможных мест обитания многие планеты Солнечной системы.
Следующее условие, необходимое для обитаемости планеты, — наличие атмосферы. Достаточно простые соединения легких элементов, которые, по нашим предположениям, составляют основы живой материи, как правило, летучи, т. е. в широком интервале температур находятся в газообразном состоянии. По-видимому, такие соединения обязательно вы- рабатываются в процессах обмена веществ у живых организмов, а также при тепловых и фотохимических воздействиях на мертвые организмы, которые сопровождаются выделением газов в атмосферу. Эти газы, наиболее простыми примерами которых на Земле являются диоксид углерода (углекислый газ), пары воды и кислород, в конце концов включаются в кругооборот веществ, который происходит в живой природе. Если бы земное тяготение не могло их
