372 529 029 846 191405.
Можно было бы возразить, что это сравнение неточно, потому что знаки Морзе состоят из различных комбинаций (например,---и ..-) и таким образом они служат плохой аналогией изомерии. Чтобы устранить эту неточность, выберем из третьего примера только комбинации, имеющие точно 25 знаков и ровно по 5 знаков каждого намеченного типа (5 точек, 5 тире и т. д.). Грубый подсчет дает количество комбинаций, равное 62 330 000 000 000, где нули в правой части стоят вместо цифр, которые я не дал себе труда вычислить.
Конечно, в действительности далеко не 'каждая' комбинация группы атомов будет представлять возможную молекулу; более того, не может быть и речи о том, чтобы шифр был выбран произвольно, так как шифровальный код должен быть одновременно фактором, вызывающим развитие. Но с другой стороны, выбранное в примере количество 'атомов' (25) все-таки еще очень мало, и мы имели дело лишь с простейшим случаем расположения в одну линию. Мы только хотели проиллюстрировать, что представив себе ген в виде молекулы, мы не можем считать немыслимыми точное соответствие миниатюрного шифровального кода чрезвычайно сложному и специфическому плану развития, а также и содержание в нем факторов, реализующих этот план.
Сравнение с фактами: степень устойчивости; прерывность мутаций
Теперь, наконец, перейдем к сравнению теоретической картины с биологическими фактами. Первый естественный вопрос: может мутаций ли эта картина действительно объяснить наблюдаемую нами высокую степень постоянства? Приемлемы ли пороговые значения требуемой величины - многократные произведения средней тепловой энергии кТ, находятся ли они в пределах, известных из обычной химии? Это тривиальный вопрос; на него можно ответить утвердительно, и не заглядывая в таблицы. Срок жизни молекул любого вещества, которое химик способен изолировать при данной температуре, должен при этой температуре измеряться по крайней мере минутами. (Это еще сказано мягко; как правило, их срок жизни гораздо больше.) Таким образом, пороговые значения, с которыми сталкивается химик, неизбежно имеют именно тот порядок величины, который нужен, чтобы объяснить практически любую степень постоянства, с какой может столкнуться биолог; ибо мы помним из § 34, что пороги, варьирующие внутри границ около 1: 2, могут обеспечить сроки жизни, достигающие от долей секунды до десятков тысяч лет. Но позвольте мне напомнить цифры для последующих ссылок. Отношения W/?Т, упомянутые для примера в § 34, а именно
дают соответственные сроки жизни 1/10 сек.,16 месяцев, 30 тыс. лет, что отвечает при комнатной температуре пороговым величинам 0*9, 1*5, 1*8 электрон-вольт.
Следует объяснить единицу 'электрон-вольт', удобную для физика, потому что она может быть сделана наглядной. Например, третье число (1*8) означает, что электрон, ускоряемый напряжением около двух вольт, имел бы как раз достаточную энергию, чтобы вызвать путем удара переход к другой структуре. (Для сравнения укажу, что батарея обычного карманного фонарика имеет напряжение 3 вольта.)
Эти соображения делают понятным, что изомерное изменение конфигурации в определенной части нашей молекулы, произведенное случайным отклонением в величине вибрационной энергии, может действительно быть достаточно редким событием, чтобы истолковываться как самопроизвольная мутация. Таким образом мы объясняем, с помощью принципов квантовой механики, наиболее удивительную особенность мутаций, особенность, впервые привлекшую внимание де Фриза, а именно то, что они оказываются 'скачкообразными' изменениями без наличия промежуточных форм.
Устойчивочть генов, прошедших естественный отбор
Установив, что естественная частота мутаций увеличивается различными видами ионизирующих лучей, можно было бы думать, что сама эта естественная частота определяется радиоактивностью почвы и воздуха и космическими лучами. Но количественное сравнение с результатами действия х-лучей показывает, что 'естественное излучение' слишком слабо и может быть ответственно только за небольшую часть естественной скорости мутационного процесса.
Если признать, что нам приходится объяснять редкие естественные мутации случайными колебаниями теплового движения, то мы не должны особенно удивляться, что природа сумела провести тонкий выбор пороговых величин энергии, необходимых, чтобы сделать мутации редкими. Ибо мы уже раньше в этих лекциях пришли к заключению, что частые мутации были бы пагубны для эволюции. Индивидуумы, получающие путем мутации генные конфигурации недостаточной устойчивости, имеют мало шансов на то, чтобы их 'ультрарадикальное', быстро мутирующее потомство просуществовало долго. Вид путем естественного отбора будет освобождаться от них и таким образом накоплять устойчивые гены.
Иногда мутанты менее устойчивы
Но в отношении мутантов, появляющихся в экспериментах по скрещиванию и отбираемых нами для изучения их потомства, у нас, конечно, нет оснований ожидать, что они все будут проявлять такую же высокую стабильность. Ибо они еще не были 'испытаны', а если и были, то в диких популяциях оказались 'отвергнутыми' вследствие слишком высокой мутабильности. Во всяком случае, нас совсем не удивляет, что действительно некоторые из этих мутантов обнаруживают более высокую мутабильность, чем нормальные 'дикие' гены.
Температура влияет на неустойчивые гены меньше, чем на устойчивые
Это дает нам возможность проверить нашу формулу мутабильности, которая имела вид:
(Напоминаю, что t это время ожидания для устойчивые мутации с порогом энергии W). Мы спрашиваем: как будет изменяться в зависимости от температуры . Из предыдущей формулы мы легко находим с хорошим приближением отношение значения t при температуре T+10 к значению t при температуре Т
Поскольку показатель отрицателен, отношение, естественно, оказывается меньше единицы. Время ожидания уменьшается с повышением температуры, мутабильность возрастаете Но это может быть проверено и действительно было проверено на мушке Drosophila в пределах температуры, которую выдерживает это насекомое. Результат был на первый взгляд удивительным. Низкая мутабильность диких генов отчетливо возросла, но сравнительно высокая мутабильность, наблюдающаяся у некоторых уже мутировавших генов, возросла значительно меньше. Это как раз то, чего мы ожидаем при сравнении наших двух формул. Большая величина W/?Т, требуемая согласно первой формуле, чтобы сделать / большим (устойчивый ген), обусловит малую величину отношения, вычисляемого по второй формуле, то есть, иначе говоря, определит существенное увеличение мутабильности с повышением температуры (действительные величины отношения, повидимому, лежат приблизительно между l/2 и l/5. Обратную величину, 2*5, в обычной химической реакции мы называем коэфициентом Вант-Гоффа).
