'Резервируются' - это значит, что они в это время не служат другим целям и испытывают значительно меньше митотических делений. Происходящее в них исключительное, редукционное деление является тем делением, которым завершается развитие гамет у зрелой особи из этих резервированных клеток. Это деление, как правило, происходит лишь незадолго перед тем, как имеет место сингамия. В мейозе двойной хромосомный набор родительской клетки просто разделяется на два единичных набора, каждый из которых идет в одну из двух дочерних клеток -гамет. Другими словами, митотическое удвоение количества хромосом не имеет места в мейозе, количество их остается постоянным, и таким образом каждая гамета получает только половину, то есть только одну полную копию шифровального кода, а не две, например у человека только 24, а не 2*24=48.
Клетки, имеющие только один хромосомный набор, называются гаплоидными (от греческого a?????, единственный). Таким образом, гаметы гаплоидны, а обычные клетки тела диплоидны (от греческого ???????, двойной). Иногда также встречаются индивидуумы с тремя, четырьмя... или, вообще говоря, с многими хромосомными наборами во всех клетках их тела, и они тогда называются триплоидами, тетраплоидами, ... полиплоидами.
В акте сингамии мужская гамета (сперматозоид) и женская гамета (яйцо) - и та и другая гаплоидные клетки - соединяются, чтобы образовать оплодотворенную яйцевую клетку, которая, следовательно, диплоидна. Один из ее хромосомных наборов приходит от матери и один от отца.
Фотографии на табл. I дают нам некоторое представление о том, как выглядят хромосомы под микроскопом. Я обязан ими д-ру Дарлингтону, в книге которого 'Работа с хромосомами'[16] интересующийся читатель найдет гораздо больше документов такого же рода и беспрецедентной красоты. На цветной табл. II я пробую дать схематический обзор трех основных процессов - митоза, мейоза и сингамии у маленькой плодовой мушки Drosophila, которая имеет гаплоидное хромосомное число 4 и как объект экспериментирования играет такую выдающуюся роль в современной генетике. Четыре различные хромосомы условно отмечены различным цветом: зеленым, черным, красным и синим. Во вставке (а) хромосомный набор диплоидной клетки тела показан в большом масштабе. Это служит только для пояснения диаграмм (b), (с) и (dj, которые даны в уменьшенном масштабе и чисто схематически. Разрешите мне очистить свою совесть признанием, что в случае мейоза я, как в предыдущем описании, так и в диаграмме, допустил некоторое упрощение, которое, однако, для нашей цели совершенно несущественно[17]
Гаплоидные особи
Оговорки требует еще один пункт. Хотя Гаплоидные он и не является существенным для нашей особи цели, он, однако, действительно интересен, поскольку показывает, что в каждом единичном наборе хромосом содержится совершенно полный шифровальный код всего 'плана' организма.
Имеются примеры мейоза, за которым оплодотворение следует не сразу, и гаплоидная клетка ('гамета') подвергается в это время большому количеству митотических клеточных делений, в результате чего возникает целая гаплоидная особь. Это случай самцов пчелы - трутней, которые развиваются партеногенетически, то есть из неоплодотворенных и поэтому гаплоидных яиц царицы. Трутень не имеет отца! Все клетки его тела гаплоидны.
Если хотите, можно назвать его гигантски увеличившимся сперматозоидом и, действительно, известно, что функционировать в качестве такового является его единственной жизненной задачей. Однако, может быть, это не серьезная точка зрения. Ибо этот случай не является единичным. Есть семейства растений, где гаплоидные клетки, которые образуются при мейозе и называются спорами, падают на землю как семена и развиваются в настоящие гаплоидные растения, сравнимые по размеру с диплоидными. На рис. 5 изображен грубый набросок мха, хорошо известного в наших лесах.
Покрытая листочками нижняя часть представляет собой гаплоидное растение, называемое гаметофитом, потому что в своем верхнем конце оно развивает половые органы и гаметы, которые путем оплодотворения производят обычное диплоидное растение - голый стебель с семенной коробочкой на верхушке. Эта часть растения называется спорофитом, так как путем мейоза она производит споры, находящиеся в капсуле на верхушке. Когда капсула открывается, споры падают на землю и развиваются в облиственный стебель. Этот процесс метко назван чередованием поколений. Вы можете, если хотите, рассматривать обычный случай человека и животных с той же точки зрения. Но 'гаметофитом' здесь является, как правило, весьма коротко живущее одноклеточное поколение, сперматозоид или яйцевая клетка. Наше тело соответствует спорофиту. Наши 'споры' - это резервные клетки, из которых путем мейоза возникает одноклеточное поколение.
Выдающееся значение редукционного деления
Важным и действительно определяющим судьбу событием в процессе воспроизведения индивидуума является не оплодотворение, а мейоз. Один набор хромосом происходит от отца, один - от матери. Ни случайность, ни судьба не могут помешать этому. Каждый человек[19] получает ровно половину своей наследственности от матери и половину от отца. То, что одна линия кажется часто преобладающей, объясняется другими причинами, к которым мы перейдем позже (пол сам по себе, конечно, тоже представляет простейший пример такого преобладания).
Но когда вы проследите происхождение вашей наследственности вплоть до ваших дедов и бабок, то дело оказывается иным. Разрешите мне обратить ваше внимание на набор хромосом, пришедших ко мне от отца, в частности на одну из них, скажем, на хромосому № 5. Это будет точная копия или того № 5, который мой отец получил от своего отца, или того № 5, который он получил от своей матери. Исход дела был решен (с вероятностью 50: 50 шансов) в мейозе, происшедшем в теле моего отца в ноябре 1886 г. и произведшем тот сперматозоид, который немногими днями позже оказался причиной моего зарождения. Точно та же история могла бы быть повторена относительно хромосом № 1, 2, 3... 24 моего отцовского набора и mutatis mutandis относительно каждой из моих материнских хромосом.
Более того, все 48 результатов являются совершенно независимыми. Даже если бы было известно, что моя отцовская хромосома №5 пришла от моего деда Джозефа Шредингера, для № 7 еще оставались бы равные шансы, что она произошла или от него же, или от его жены Марии, урожденной Богнер.
Кроссинговер. Локализация свойств
Но роль случайности в смешении дедушкиной и бабушкиной наследственности у потомков еще больше, чем это могло показаться из предыдущего описания, в котором молчаливо предполагалось или
