несколько стадий. В начале, в мегалобластической стадии, образуются колонии клеток.
Созревание лейкоцитов происходит в течение 5–10 дней в митотической лакуне, а затем в течение 5 дней в зрелой постмитотической лакуне. В случае возникновения инфекционного процесса они поступают в кровоток в виде зрелых и незрелых нейтрофилов. Это проявляется сдвигом влево лейкоцитарной формулы.
Половина нейтрофилов циркулируют в крови в свободном состоянии, другая часть прикреплена к сосудам. Нейтрофилы находятся в крови в течение 6 часов, после чего поступают в ткани, где функционируют 3–6 дней.
Они накапливаются в местах тканевого повреждения и воспаления. В очаге воспаления нейтрофилы поглощают и убивают бактерии.
Нейтрофилы фагоцитируют бактерии, этому процессу содействует прикрепление бактерий к специфическому иммуноглобулину G или рецепторам комплемента на поверхности нейтрофила. Нейтрофилы снабжены Fc– и С3- рецепторами.
В процессе иммунных реакций нейтрофилы расщепляют иммуноглобулины до Fc и Fab, которые выступают как избирательные факторы хемотаксиса В-лимфоцитов. Нейтрофилы обладают способностью выделять вещества, которые активизируют бластную трансформацию В- лимфоцитов.
Роль эозинофилов заключается в регуляции сосудисто-инфильтративной фазы воспаления путем контроля выделения гистамина и других веществ посредством нейтрализации избыточно выброшенного гистамина.
Эозинофилы живут в кровотоке не более 10 часов, после чего поступают в ткани, где осуществляют регуляцию функции базофилов и тучных клеток.
Увеличение количества эозинофилов является защитной реакцией. Защита идет по пути «эозинофил – тканевой базофил – иммуноглобулин Е».
Функция базофилов сводится к выделению гистамина, серотонина, тетрапептидов. Созревшие базофилы поступают из костного мозга в кровоток, а затем в ткани. Гистамин освобождается при дегрануляции базофила. В случаях, когда дегрануляция носит чрезмерный характер, развивается резковыраженный иммунопатологический процесс в виде атопических заболеваний.
Моноцитарная система организма человека представлена моноцитами, макрофагами, эпителиальными клетками, гигантскими клетками (клетки Лангерганса), Кунферовскими клетками, альвеолярными клетками в легких.
Моноциты являются основными клетками моноцитарно- макрофагальной системы, которую раньше называли ретикулозидотелиальной. Моноциты образуются в костном мозге, после чего происходит их дифференцировка по схеме «монобласт – промиелоцит – моноцит крови – тканевой макрофаг». Наибольшее количество макрофагов образуется во внутренних органах (перитонеальные, легочные, клетки Лангерганса, остеокласты и др.).
Данные клетки принимают участие в формировании гуморального иммунитета. Они являются секреторными клетками, выделяющими различные ферменты и биологически активные вещества. К таким веществам относят интерлейкины (ИЛ).
Макрофаги снабжены рецепторами и антигеном (Fc), С3b-рецепторами, антигенами гистосовместимости. Они выполняют функции презентации антигена и в конечной стадии активируются лимфокинами.
Лимфоциты подразделяются на 0– (нулевые), Т– и В-клетки.
Т-лимфоциты представляют собой иммунокомпетентные клетки, которые подразделяются на ряд популяций клеток, имеющих различные функции. Хелперы и супрессоры обладают иммунорегуляторными клетками, а киллеры и эффекторы – эффекторными.
Т-киллеры принимают участие в разрушении инфицированных клеток и клеток опухолей.
К естественным клеткам-киллерам относятся большие гранулярные клетки, содержащие перфорин, который обладает способностью проникать в мембрану клеток-мишеней и обеспечивать осмотический взрыв и лизис клетки. Т-лимфоциты обеспечивают клеточный, антивирусный, антибактериальный иммунитет.
Эти клетки (Т-клетки, тимоциты, тимусзависимые лейкоциты) мигрируют в лимфоидную ткань, заполняя пространство в органах лимфатической системы: в кортикальном слое лимфатических узлов и переартериальных зонах селезенки. Для Т-клеток характерны мобильность, возможность циркулировать из крови в лимфоидную ткань и обратно в кровь через грудной лимфатический проток, где их содержание составляет 90 %, а в периферической крови – 60–70 %. В зависимости от выполняемых функций различают:
– Т-эффекторы – участвуют в клеточном иммунитете (отторжение трансплантата, обеспечение противоопухолевого иммунитета, лизис клеток-мишеней, гиперчувствительность замедленного типа, реакции трансплантата при пересадке его хозяину);
– Т-хелперы – формируют клеточный и гуморальный иммунитет (СD4-позитивные клетки);
– Т- супрессоры – препятствуют формированию гуморального и клеточного иммунитета (СD8-позитивные клетки);
– Т-контрсупрессоры – прекращают действие супрессорных клеток (СD25-позитивные клетки);
– Т-дифференцирующие клетки – производят регуляцию функции кроветворных клеток;
– Т-амплифаеры – усиливают функцию таких клеток, как стволовые, Т– и В- лимфоциты.
Т– и В-лимфоциты почти неразличимы морфологически. Они отличаются от клеточно-специфичных поверхностных молекул маркеров СD. Для В-лимфоцитов специфичны такие маркеры, как СD19, СD20 и др.
В-лимфоциты ответственны за гуморальный иммунитет и образование антител. Предшественники лимфоидных клеток созревают в костном мозге с возможной дифференцировкой в печени и лимфоидной ткани. Они мигрируют в периферические лимфоидные органы для окончательной дифференцировки в фолликулах лимфатических узлов, селезенке и лимфоидной ткани кишечника. В-лимфоциты составляют 15–20 % от числа всех лимфоцитов, циркулирующих в крови, постепенно они превращаются в плазматические клетки, которые синтезируют антитела. В-лимфоциты неоднородны и обладают различными функциями.
В-лимфоцит превращается в плазматическую клетку в ответ на воздействие Т-независимых антигенов.
В-супрессор тормозит пролиферацию предшественников антителпродуцирующих клеток.
В-хелпер усиливает функцию Т- лимфоцитов.
К нулевым клеткам относятся 0-клетки, не входящие в группы В– и Т-клеток. Их число увеличивается при различных заболеваниях, например, ревматоидном артрите.
Среди этих клеток выделяются естественные киллеры (NK-клетки) и клетки-эффекторы антителозависимой клеточной цитотоксичности (К-клетки).
К– и NK-клетки обеспечивают главную функцию иммунной системы – сохранение генетического гомеостаза путем киллинга клеток, несущих генетическую чужеродность.
К таким клеткам относятся клетки-мутанты, образующиеся при опухолях; клетки, пораженные вирусом, и клетки трансплантата.
Число нулевых клеток может увеличиваться при образовании в костном мозге незрелых, юных форм Т– и В-лимфоцитов, которые характеризуются недостаточным количеством рецепторов. Подобная картина диагностируется при тяжелых истощающих заболеваниях, перитоните, сепсисе и др. Увеличение количества нулевых клеток сопровождается уменьшением количества Т-лимфоцитов, что также свидетельствует об утяжелении процесса.
Особенностью К-клеток является специфическое цитотоксическое действие против тех клеток, которые несут те же антигенные свойства. Эти свойства они приобретают после антигензависимой дифференцировки и действуют на клетки-мишени, покрытые антителами (JgG), которые играют роль мостика между клеткой-мишенью и К-клеткой.
В NK-клетках находятся перфорин и цитотоксический фактор, кроме этого, NK-клетки образуют интерлейкины-1, -2, интерферон, факторы роста для В- лимфоцитов в костном мозге.
На Т– и В-лимфоцитах выделены дифференцировочные антигены (СD-маркеры).
Методом клапальных антител дифференцируют иммунокомпетентные клетки по качественному составу антигенов на мембранах иммунокомпетентных клеток. На всех популяциях лимфоцитов выделены дифференцировочные антигены.
На определенной стадии развития В- лимфоцитов имеются дифференцировочные стадии дифференцировочных антигенов: СD9, СD10, СD22, СD23.
Дифференцировочные антигены имеются и на Т-клетках: СD2, СD3, СD4, СD5, СD6, СD7. Около 75 % Т-лимфоцитов периферической крови имеют антигены СD4. Это способствует проникновению вирусов внутрь Т-хелперов. На 1/3 периферических лимфоцитов определяется антиген СД8.
Основные молекулы иммунной системы
Иммунная система представлена следующими молекулами:
– антигенами;
– рецепторами;
– белками системы комплемента;
– иммуноглобулинами;
– цитокинами.
Антигены
Химические молекулы, которые находятся в мембране клеток (или встроены в нее) и способны вызывать иммунный ответ, называются
Антигены подразделяются на:
– токсины;
– изоантигены;
– гетерофильные антигены;
– домашние антигены;
– гантены;
– иммуногены;
– адъюванты;
– скрытые антигены.
