соединяет, но и разъединяет (торможение). Но она превращает одни дуги в другие, она направляет энергию многих одновременных раздражений («телефонных звонков») в тот или иной единственный канал ответа.
Физиология не могла удовлетвориться представлением о нервной деятельности как о неизменной «пачке рефлексов». Их взаимное воздействие и взаимное изменение, их корреляция и интеграция были впервые подвергнуты фундаментальному изучению двумя великими физиологами начала XX в. — Н. Е. Введенским и Ч. Шеррингтоном.
Остановимся несколько на великом сдвиге, совершённом Шеррингтоном. Когда в 1931 г. на Международном конгрессе неврологов его назвали «философом нервной системы», это вызвало овацию. Да, его творчество было подвигом не только лабораторного трудолюбия, но и обобщающего физиологического мышления.
Шеррингтон первым вполне осознал и доказал тот факт, что «простой рефлекс» — это чисто абстрактное понятие, понятие удобное, но почти нереальное, так как в действительности нервная система функционирует как целое. Этой теме и посвящена книга Шеррингтона «Интегративная деятельность нервной системы» (1906 г.). «Рефлекс, отделённый от всего своего нервного окружения, едва ли мыслим вообще»[180]. Наша мысль отвлекает отдельную нервную дугу от сложно координированных между собой рефлексов, которые в конечном счёте представляют собой во всякий момент единую систему — они могут быть координированными как одновременно, так и в своей последовательности. Координирующая и интегрирующая рефлексы сфера — это серое вещество мозга. Рефлекторная дуга включает в себя не только внутринейронное проведение, но и межнейронное, сложнейшее в центральной нервной системе, где есть и связь нервных клеток, и борьба между ними — и то и другое на их стыках через синапсы. Последние проводят нервное возбуждение, но есть на этих путях и механизм задержки или блокирования возбуждения — рефракторная фаза. Шеррингтон называет её «осью, вокруг которой вращается весь координирующий механизм рефлекторной реакции». Частичные нервные пути соединяются на промежуточных, частью общих, те в свою очередь на общем конечном пути — на двигательном мышечном нерве, который есть совокупность общих конечных путей. Реакции могут быть взаимно подкрепляющими друг друга (аллиированными дугами) или находиться в тормозных отношениях (антагонистическими), а рефлекс или группа рефлексов, которой удаётся затормозить противоположные, может быть названа антагонистичной им в данный момент. Иными словами, рефлекторные дуги могут иметь разные начала в нервной системе, но сходиться в том или ином общем конечном пути, т. е. происходит суммация возбуждений. Между разными возбуждениями происходит как бы борьба за тот эффекторный орган, на котором они сойдутся. Рефракторное состояние в нервном пути может быть приравнено торможению: оно блокирует движение в центральной нервной системе в одних направлениях, оставляя открытыми другие.
Труд Шеррингтона — это тончайший и удивительно разносторонний анализ координации и интеграции рефлекторных дуг в центральной нервной системе. Как и Сеченов, Шеррингтон развил мысль о центральном торможении прежде всего в спинном мозгу, но также и в высших отделах. Им введено понятие реципрокного торможения: торможение может наступать во времени вслед за возбуждением. Но и в то время, когда возбуждение концентрируется в одном месте центральной нервной системы, торможение распространяется в другом. Это и есть собственно центральное торможение. Проще всего это видно на примере, когда координация выражается в возбуждении группы мышц-синергистов и одновременном торможении мышц-антагонистов. «Два рефлекторных акта: один — подавляющий деятельность одной ткани, другой — облегчающий деятельность другой ткани, взаимно способствуют друг другу и комбинируются в одном рефлекторном действии, являясь примером рефлекторной координации, вполне сопоставимой с координацией, когда одна из мышц антагонистической пары выключается из движения, в то время как другая в это движение вводится»[181]. Такое реципрокное торможение происходит не на периферии, но в нервных центрах, в сером веществе центральной нервной системы.
Между двумя рефлексами, «впадающими» в один и тот же конечный путь, существуют антагонистические отношения: борьба за него, конфликт, вытеснение. Овладение «общим конечным путём» — это получение возможности одному из них проявиться. «Можно принять число афферентных волокон в пять раз большим, чем число эфферентных. Таким образом, воспринимающая система относится к эфферентной части, как широкая входная часть воронки к её узкому устью»[182]. Но в организме нет рефлексов индифферентных и нейтральных по отношению друг к другу, т. е. не связанных друг с другом или не антагонистических. В этом — грандиозное преобразование прежнего представления о рефлекторных дугах. Правда, в опытах оказалось, что отдельные дуги могут быть изолированными друг от друга, но только у «спинальной», т. е. лишённой головного мозга и сохраняющей только спинной мозг, лягушки или собаки, но у неповреждённого животного изолированных рефлексов нет и быть не может. Задача Шеррингтона и состояла в исследовании всех механизмов взаимного наслоения, сопряжения, суммирования рефлексов, их иррадиации, так же как и отрицательной индукции, т. е. вызывания ими в другом месте тормозного рефлекса. В следующем разделе этой главы мы сможем убедиться, как далеко заглянул вперёд Шеррингтон в своём толковании этих сопряжённых положительных и тормозных явлений в нервной системе, когда он писал: «Для организма не является обычным положением, когда в одно и то же время на него воздействует только один раздражитель. Гораздо более обычным для него являются условия одновременного воздействия сразу многих факторов, когда поведение его обусловливается группой раздражителей, действие которых в каждый данный момент является для организма определяющим. Такая группа нередко состоит из какого-либо одного доминирующего раздражителя и остальных, усиливающих его действие. Вся эта совокупность образует некую констелляцию раздражении, которая в определённой последовательности во времени уступает место другой констелляции, и последняя в свою очередь становится определяющей» [183]. Такая доминантная рефлекторная дуга, усиливаемая многими другими, в то же время подразумевает и «негативный элемент» — рефлексы, блокируемые или тормозимые данной констелляцией. «Эту негативную сторону… увидеть труднее, однако она настолько же важна, как и позитивная, подлинным дополнением которой она является»[184].
Шеррингтон исследовал не только эти одновременные координирующие элементы в работе центральной нервной системы, но и чередование во времени, т. е. последовательную комбинацию возбуждения и торможения в рефлексах. Именно в этой связи Шеррингтон как честный естествоиспытатель счёл нужным отметить, что в отличие от торможения мышц в антагонистической паре и т. п. природа самого нервного торможения остаётся для него при анализе нервной деятельности в целом явлением пока совершенно непонятным и необъяснимым. Он был близок к отгадке, но всё же честь решающего ответа на эту сложнейшую проблему физиологии принадлежит русскому учёному Н. Е. Введенскому.
Шеррингтон оставил глубокий след в изучении рефлекторной деятельности центральной нервной системы. Особенно блестящи его успехи в трактовке спинномозговых механизмов, но всё же и в область изучения подобных или более сложных механизмов больших полушарий головного мозга он внёс крупный вклад. Рассуждая последовательно, он ставил законный вопрос: «Естественно спросить себя: в какой степени реципрокная иннервация может быть представлена реакциями с коры мозга?»[185]. Ответ на этот вопрос был лишь начерно намечен Шеррингтоном. Ему принадлежат также глубокие и оригинальные наблюдения, касающиеся парноантагонистической работы полушарий, роли мозжечка и больших полушарий в разных видах реакций и т. д.
Как естествоиспытатель, Шеррингтон последовательно трактовал рефлексы как приспособительные реакции в духе дарвинизма. Но всё это относилось у него лишь к сфере врождённых (безусловных) рефлексов, однако он оставался убеждённым и упорным дуалистом, весьма близким к позиции Декарта: психические явления относятся к сфере другой науки, психологии; остаётся совершенно открытым и неясным вопрос, как именно взаимосвязаны тело и сознание, рефлекторно-физиологические и психические явления. Грань между ними Шеррингтон проводил там, где начинается явление приобретения навыков; будь то у животных или человека, навык всегда возникает в процессе сознательного действия; рефлекторное поведение никогда не наблюдаемо в процессе сознательного акта. Навык всегда приобретённое поведение; рефлекторное поведение всегда врождённое. Навык не следует смешивать с рефлекторными действиями[186]. Хотя «разумность» и «сознание», по
