невидимое антидействие — тормозную доминанту. Но при этом в большинстве случаев действие не элементарно, а структурно, комплексно, складывается из разных этажей и компонентов. Вероятно, лишь более элементарные могут иметь тормозную доминанту по второму виду (обратную или усечённую). Здесь важно лишь сказать, что мы ещё очень мало знаем о комплексности тормозных доминант в каждый данный момент и об их иерархии в этом случае; однако такого рода прогноз правдоподобен, ибо налицо иерархия положительных активностей: такие-то движения конечностей собаки служат лишь частью механизма её побежки к кормушке, которая сама служит лишь частью её пищевого поведения и совокупности пищевых рефлексов, пищевое поведение в свою очередь входит как часть в активное поведение вообще — бодрствование. Но у каждого отчленённого нами действия можно предполагать его собственное скрытое антидействие. Какая огромная перспектива для исследований и какая огромная осторожность требуется во избежание преждевременных выводов!
В предварительном порядке с большей или меньшей уверенностью можно предложить следующие немногие представления. Как наиболее универсальная реципрокная пара, участвующая во всех без исключения действиях и состояниях организма, за исключением работы автономной и симпатической нервных систем, могут рассматриваться бодрствование и сон[266]. Это значит, что функция сна в мозге играет роль тормозной доминанты во всё время бодрствования. Сон, как теперь хорошо показала электрофизиология, это не просто пассивность, но определённая деятельность, осуществляемая организмом с затратой значительной энергии. Чтобы было бодрствование, т. е. деятельность активная, центры и системы мозга, ведающие сном, должны быть перевозбуждены и тем самым заторможены притоком раздражающих импульсов разного периферийного происхождения. Но бодрствование выражается в сменяющих друг друга определённых деятельностях, — значит стойкость сонной тормозной доминанты как-то сочетается с изменчивостью специальных тормозных доминант, или «антидеятельностей». Природа этого сочетания, как и сочетаний общего с частным на низших уровнях, ждёт исследования. В свою очередь во время сна роль тормозной доминанты, несомненно, играют центры и системы мозга, ведающие бодрствованием, в частности, ретикулярная формация. Но во время сна также осуществляются и другие деятельности, управляемые мозговыми центрами, — циклы «парадоксального сна», сложнейшие сновидения (они же — сноговорения), — значит, и тут имеет место сочетание общей и стойкой тормозной доминанты бодрствования с частными, изменчивыми, лежащими на разных этажах, соподчинёнными. И всё-таки, не являются ли бодрствование и сон единственным подлинным выражением и субстратом двух нервных процессов — возбуждения и торможения, а все остальные реципрокные центры мозга — их «уполномоченными», «представителями» в каждый данный момент? Или надо предполагать некое количественное распределение притекающего избыточного возбуждения между несколькими тормозными доминантами? Это вопрос пока совершенно открытый.
В наборе наблюдаемых в опытах неадекватных рефлексов мы выделяем на одном полюсе весьма универсальные, не детализированные. Например, зевание весьма широко сопутствует ультрапарадоксальным состояниям и функционально расположено близко к засыпанию. Кстати, зевание принадлежит к таким тормозно-доминантным функциям, которые не имеют иного, т. е. биологически противоположного, утилитарного назначения: предложено несколько толкований физиологической пользы акта зевания, но ни одно не убедительно. Остаётся полагать, что этот акт у подопытных высших животных и у людей является атавизмом какой-то эволюционно древней, некогда полезной функции, извлечённым из наследственного депо для выполнения обязанностей глубоко тормозимого центра. Опытами Н. И. Лагутиной показано, что пищевым подкреплением зевоты (у кошек) невозможно превратить её в условный пищевой раздражитель, т. е. в действие, ведущее к получению пищи; само зевание оказалось фактором, подавлявшим, тормозившим движение животного к кормушке, а может быть, и вообще, двигательную активность[267]. Сходную картину представляет виляние хвостом у собаки, биологически бесполезное, неподдающееся превращению в условный раздражитель посредством пищевого подкрепления. У новорождённых детей весьма универсальной тормозной доминантой является крик — она проскакивает наружу при любой «трудной встрече» торможения и возбуждения. Весьма обширен, если не универсален, профиль таких подкорковых тормозных доминант, как эмотивное возбуждение, учащённое дыхание и др.
А на другом полюсе в перечне неадекватных реакций мы выделим узкоспециальные, причудливые, словно бы уродливые и противоестественные: мы видели их, например, в заключительных фазах опытов П. С. Купалова и моих с собаками. Это — несуразные взмахивания лапами, закидывание их за шею, на морду и т. п. Дрессировщики подчас очень удачно подмечают и затем закрепляют в зрелищных целях такие движения. Они тоже в качестве положительных, адекватных реакций не могли бы у современной собаки выполнять никаких физиологически полезных функций, следовательно, существуют только в качестве «биологически отрицательных», т. е. только как тормозные доминанты. Подлежит исследованию, представляют ли они тоже какие-то ископаемые остатки некогда в филогении полезных движений или они образуются тут же у данных собак, иными словами, не наследственно, а специально для функции тормозной доминанты как продукт необходимой дифференциации от других движений.
Но кроме этих полярных, экстремальных форм неадекватных рефлексов вся основная их масса принадлежит к числу биологически полезных функций и действий организма. И обратно: все без исключения биологически полезные функции и действия организма могут, по-видимому, играть и роль тормозных доминант, т. е. выступать в качестве «антидействий», реципрокных иннервационных антагонистов по отношению к адекватным действиям. Это относится к типам и посторонних и обратных реакций, однако, видимо, не распространимо на тип усечённых (абортивных).
Приведённые выше факты показывают, что тормозные доминанты, выявляющиеся в виде неадекватных рефлексов, могут быть у животных либо врождёнными, либо индивидуально- приобретенными; в этом смысле они могут быть или постоянными или переменными. Мы в опытах лишали (посредством подкрепления) тормозную доминанту её прежней функции — тут же появляется ей замена. Но такие врождённые движения, как зевота и др., видимо, не могут быть ни подкреплены, ни заменены.
Из изложенного вытекает, что, хотя все неадекватные рефлексы проявляются лишь при условии встречи в коре противоположных нервных процессов, сами по себе, как реакции, они могут иметь и подкорковую природу. Они могут принадлежать к функциям как коры, так и средних или нижних отделов мозга.
Интересны наблюдения физиолога И. А. Аршавского за некоторыми сопряжёнными торможениями, возникающими на разных этапах онтогенеза. Так, если в пренатальном периоде плоду свойственны две реципрокно тормозящие друг друга формы суммарной двигательной активности в виде преимущественно сгибательной (ортотонической) и преимущественно разгибательной (опистотонической), то после рождения дыхательный центр уже исключается из участия в этих обобщённых реакциях и тем самым становится отныне тормозящим антагонистом по отношению к таким суммарным двигательным активностям. Аршавский установил такую же абсолютную несовместимость, т. е. взаимное торможение гестационной и стрессовой доминант[268]. Таким образом, тормозная доминанта может формироваться из физиологического материала предшествовавшей фазы онтогенеза.
Представление о тормозной доминанте открывает обширнейший выход к явлениям, пока привлекавшим внимание преимущественно зоопсихологов и бихевиористов и не получившим строго физиологического объяснения.
Рассмотрим в качестве примера то, что пишет Дж. Б. Шаллер. «Доктор Н. Тинберген и другие специалисты по поведению животных обнаружили, что в некоторых ситуациях у животного могут возникнуть два несовместимых друг с другом противоположных импульса, две тенденции, например: первая — напасть на противника, вторая — бежать от него. Эти вступающие между собой в конфликт импульсы порождают напряжённость, могущую выразиться в поведении, которое на первый взгляд кажется совершенно несоответствующим данной ситуации. Такое поведение называется компенсаторной деятельностью. Иногда при встречах с гориллами мне было совершенно ясно, что животное колеблется между желанием бежать от меня и подойти поближе — из любопытства или для того, чтобы меня прогнать. Если эти противоположные импульсы были равной силы, так что подавляли друг друга, животное не двигалось вперёд и не отступало, а замирало на месте. Но очень часто гориллы проявляли два таких типа
